Старинное приспособленье: как слиться с любимым существом

Предыдущую главу читайте здесь: Секс в трудные времена: как любовь помогла выжить нашему одноклеточному предку

Часть третья: Умножение и деление

Глава двадцать пятая, из которой читатель с изумлением узнает, что он — почти архея

Настала пора перейти к самому загадочному делу, которое мы делаем ради полового размножения: к мейозу. Этот странный клеточный обряд, как уже было сказано, в том или ином виде существует у всех сложных организмов (эукариотов). При этом его вроде бы и в помине нет у организмов попроще — бактерий и архей. Здесь-то и кроется загадка: в прошлой главе речь шла о том, как однажды архея и бактерия решили жить вместе — бактерия внутри археи — и потом из этого «великого симбиоза» вышла вся сложная многоклеточная жизнь на планете. Но это значит, что обряд мейоза со всеми его странностями и обременительными сложностями успел с нуля возникнуть и оформиться именно на этом фиксированном отрезке дистанции — от эндосимбиоза до нашего общего предка, которого, кстати, называют LECA (Last Eukaryotic Common Ancestor). Эта часть повествования будет в основном посвящена вопросу «Как такое случилось?!» — с неизбежными раздражающими отступлениями и ненужными подробностями, как мы любим.

Наше половое размножение при всем его разнообразии сводится к трем (если угодно, четырем) основным событиям:

1. Две родительские клетки сливаются. Потом сливаются их ядра и получается одно диплоидное ядро. Между слиянием клеток и слиянием ядер может пройти много времени, поэтому и непонятно, считать это одним событием или двумя. Наверное, все же двумя, потому что для несложных организмов вроде грибов слияние клеток может быть полезно даже само по себе — оно позволяет объединить силы, когда каждая клетка по отдельности не обладает инструментарием для выживания в данных условиях.
2. После слияния ядер происходит рекомбинация: хромосомы двух родителей обмениваются между собой участками. Когда я говорю «после слияния», я не имею в виду «немедленно»: в это «после» у нас с вами умещается почти вся наша жизнь. Слияние клеток и ядер происходит при зачатии, а рекомбинация — это уже, знаете ли, половая зрелость, и ее результатами будет пользоваться только следующее поколение. Поэтому всю жизнь мы живем диплоидами — существами с двойным набором хромосом, один от папы, один от мамы, и они не перемешиваются. У организмов попроще бывает и по-другому: рекомбинация происходит сразу после слияния ядер, и все тотчас переходит в финальную стадию (см. следующий пункт).
3. Чтобы повторить этот цикл в следующем поколении, надо снова уменьшить число хромосом вдвое, иначе оно будет удваиваться в каждом поколении. Здесь важно, чтобы прорекомбинировавшие хромосомы точно разошлись между клетками-потомками. Если в одного потомка попадут две копии, а в другого ни одной, то второй, а возможно, и первый потомок — не жильцы. Это называется «редукционное деление».

Строго говоря, за два последних события как раз и отвечает мейоз, а первое (или первые два) — независимая история, которая часто происходит в другой (другие) момент(ы) времени. У растений, например у мха, эти события разбивают жизнь на очень непохожие друг на друга этапы. После слияния клеток и ядер образуется спорофит — диплоидное существо, которое некоторое время живет в свое удовольствие, фактически паразитируя на родителе, а потом образует споры. Образование спор и есть мейоз. Из спор вырастают другие существа — гаметофиты. Они гаплоидны, их судьба — покрывать зеленым ковром кочки и стволы деревьев — якобы с одной стороны, чтобы туристу было легче отличить север от юга, — а на самом деле где угодно, чтобы бедняга сильнее заблудился. Но смысл жизни гаплоидного гаметофита не в этом, а в произведении гамет — тех самых клеток, которым предстоит слиться друг с другом, чтобы завершить цикл.

Скольких любознательных детей заворожили все эти гаметофиты и спорофиты! И скольких они навсегда оттолкнули от биологии. Однажды мне попался в руки учебник биологии для шестого класса, авторы В. П. Викторов и А. И. Никишов. Там бедных шестиклашек заставляли заучивать какие-то слова про спорофитов и гаметофитов — за два года до того, как они узнают слово «хромосома», не говоря уже о гаплоидах и диплоидах. Так, наверное, и образовался этот удивительный русскоязычный феномен — этакий таинственный туман из плохо определенных терминов и расплывчатых мантр, сдобренный провидческими цитатами из А. Н. Северцова и И. И. Шмальгаузена, который в прежние времена многие принимали за биологическую науку. Впрочем, это было лирическое отступление.

У мха самая приметная фаза жизни — гаметофит, а вот у высших растений вроде яблони — диплоидный спорофит, хотя гаметофит тоже существует — он ненадолго вырастает из пыльцевого зерна при оплодотворении. У нас с вами никакого гаметофита нет: спермий, став гаплоидным, уже не делится, а у яйцеклетки вообще не бывает чисто гаплоидного состояния — она решается на последний шаг к гаплоидности, только когда спермий уже у нее внутри. Тем не менее при разговоре с ботаником следует проявлять политкорректность: не надо ему говорить, будто при мейозе образуются гаметы. Нет, при мейозе в общем случае образуются споры, а вот уже из спор получается нечто, в конце концов дающее гаметы — клетки, которым предстоит слиться друг с другом для нового полового цикла. Это не празднословие, а важная штука: у незатейливых организмов вроде дрожжей или тех же плесневых грибов мейоз происходит именно перед тем, как образуются споры. Грибы делают это в сложные моменты жизни, не думая о создании семьи. Если хотите побудить гриб* к мейозу, поставьте его в безвыходную ситуацию, и он сделает это. Споры переждут трудные времена, прорастут, вырастут в грибницу или колонию плесени, и лишь потом гриб задумается, не пора ли искать партнера. Есть основания думать, что именно так все было у нашего предка LECA: мейоз — споры — гаплоидный организм — в какой-то момент слияние клеток и ядер и тут же новый мейоз.

Гаметофит и спорофит у растений — это просто две фазы жизненного цикла, гаплоидная и диплоидная. Мы-то с вами диплоиды и видим в этом состоянии массу преимуществ: например, мы можем позволить себе завести в одной из парных хромосом рецессивную мутацию, и она нас не убьет, потому что всю работу возьмет на себя здоровый ген из другой хромосомы. Казалось бы, нашим предкам было вполне естественно ухватиться за такой полезный гаджет. Но у диплоидности есть и темная сторона. Рецессивные мутации плохо видны отбору — вернее, совсем не видны, пока не соединятся в одном геноме. В результате они не вычищаются из генофонда. В некотором смысле такие гены превращаются в паразитов, существующих за счет остального генома. То, что паразиты вредны, очевидно и без доказательств, и наличие гаплоидной фазы жизни как раз может решить эту проблему. Видимо, плюсы и минусы гаплоидности образуют некое равновесие, разное для разных организмов. Похоже, у сложных тварей вроде нас с вами — с нашими маленькими размерами популяций — плюсы диплоидности перевешивают. Мхи и плауны застряли на перепутье в нерешительности, а грибы сделали выбор в пользу генетической чистоты, пожертвовав сиюминутной безопасностью. Лучше уж наделать побольше спор (мы помним, что продукт мейоза — это именно гаплоидные споры), и пусть отбор займется чисткой, чтобы проросли только избранные.

Но вернемся к трем (или четырем) главным событиям полового размножения. Из нашего списка пункты два и три входят в понятие мейоза, а первый пункт — слияние клеток — отдельная песня. При этом прокариотические организмы — бактерии и археи — вроде бы умеют только пункт два, то есть рекомбинацию. Занимаются они ею совсем не так, как мы, и по другим поводам, однако сходство очевидно. Об этом речь пойдет в следующей главе. Сейчас надо сказать пару слов о слиянии клеток.

Чтобы оценить (в эволюционном смысле) прелести полового размножения, нашему предку так или иначе пришлось для начала освоить слияние клеток, и вот вопрос: с чего бы ему этим заниматься, если вся последующая механика — синапс гомологичных хромосом, редукционное деление и прочее — еще не разработана? А ее никак нельзя разработать, не соединив для начала две клетки. Есть ли в соединении клеток какой-то сиюминутный смысл, чтобы наш предок мог заняться этим, не заглядывая далеко вперед?

Как было сказано выше, смысл, конечно, есть: слившись, клетки могут объединить свои биохимические навыки и обеспечить себя веществами, которые каждая из них в отдельности синтезировать не могла. Некоторые делают это даже вне всякой связи с половым размножением. Возьмите два плесневых грибка — чтобы один, например, нуждался для роста в аминокислоте аргинине, а другой — в триптофане. Для наглядности пусть у первого будут желтые споры-конидии, а у второго — белые (и то и другое — мутации: в норме споры зеленые). Перемешайте споры и посейте на среду, в которой нету ни аргинина, ни триптофана. Вместо того чтобы смиренно умереть в отсутствие питания, грибки начнут образовывать странные колонии, покрытые пестрым ковром из белых и желтых спор. Это дикарионы — грибы, в клетках (гифах) которых перемешаны два типа ядер. Ядра поддерживают друг друга: в одних есть ген синтеза аргинина, в других — триптофана, а вместе они обладают всем необходимым. Это, конечно, паллиативная мера: и желтые, и белые споры по-прежнему содержат по одному ядру и на среде без аминокислот не прорастут. Но хотя бы у них будет шанс дождаться лучших времен.

Итак, слияние клеток может быть полезно. Большинству бактериальных клеток мешает сливаться клеточная стенка: это довольно жесткая оболочка или даже скорлупка кнаружи от клеточной мембраны, изолирующая бактерию от внешнего мира. Но клеточная стенка есть не у всех. Возможно, лишившись клеточной стенки, две бактерии могли бы слиться буквально сами собой — по неосторожности. Тем не менее считается, что ни у каких бактерий и архей слияние клеток не является и никогда не было частью их повседневной жизни. Впрочем, недавние исследования показали, что это, возможно, и не так.

У самых разных эукариот есть ген HAP2, который кодирует белок, необходимый для вхождения спермия в яйцеклетку или слияния гамет. Сначала его нашли у растений, а потом похожие гены/белки стали находить у других организмов. Кстати, с названиями генов часто бывает так, что сначала у разных существ их называют по-разному, а потом, когда выясняется, зачем этот ген нужен, все его родственники постепенно приобретают одинаковое имя (заимствованное обычно у того организма, где этот ген лучше изучен или впервые обнаружен). Чтобы не путать читателя, мы не будем каждый раз объяснять, что, например, название ZIP взято у дрожжей, HIM — у червей, а с(3)G — у мух. Так что знакомьтесь: HAP2 из растения арабидопсиса, он же резуховидка, присутствует у разных эукариот и необходим для объединения мужской и женской гамет. Откуда он такой взялся?

HAP2 кодирует белок, принадлежащий к семейству фузексинов (fusexins). Эти белки умеют соединять две клеточных мембраны и перетасовывать их компоненты таким образом, что образуется соединяющая две мембраны трубка. Фузексины встречаются даже у вирусов, облегчая вирусной частице проникновение через клеточную мембрану. Впрочем, вирусы могли позаимствовать свои фузексины от других организмов.

В этой истории попытался разобраться Бенджамин Подбилевич из Израильского института технологий в Хайфе вместе с коллегами из Уругвая и еще пяти стран, о чем они и написали статью. Сравнив известные фузексины, они установили, как бы мог выглядеть предковый белок, то есть ген. Оказалось, что очень похожие гены есть в геномах архей (тех самых архей, которые, приютив внутри себя бактерию, дали начало эукариотам, то есть нашей ветке жизни). Что делал фузексин внутри архей — действительно ли помогал им сливать свои клетки? Ну, по крайней мере мог бы. Чтобы доказать это, исследователи заставили этот реконструированный ген работать в культуре клеток млекопитающих, и эти клетки стали сливаться.

Хотя сами археи вроде бы сливаться не умеют, вполне возможно, что фузексин помогает им устроить нечто подобное половому процессу: к примеру, выстроить мостик от клетки к клетке, через который можно обменяться необходимыми генами. Но вот интересный поворот сюжета: у архей гены фузексинов находятся в геноме не где попало, а чаще всего в составе встроенных паразитических последовательностей, или «эгоистичных элементов», способных прыгать в хромосоме с места на место и размножаться быстрее, чем хозяйская клетка.

Если не обременять себя строгими доказательствами, вырисовывается заманчивая гипотеза. Изначально фузексин был частью вооружения эгоистичного элемента, генетического паразита. И это очень полезное оружие: без него элемент мог прыгать с места на место только в пределах одной клетки, но, если элемент мог заставить свою клетку слиться с другой, перед ним открывалось блестящее поприще, целый новый геном, который предстояло освоить. Он фактически превращался в вирус. Или, возможно, все было наоборот: фузексин когда-то и был частью вируса, который затем избавился от лишних сложностей вроде белков оболочки вирусной частицы, но оставил себе последнее оружие, чтобы все-таки иногда заражать другие клетки.

Как бы то ни было, но археи, оказывается, имели все необходимое для слияния клеток задолго до того, как их потомки-эукариоты воспользовались этим инструментарием, чтобы заняться сексом. Это открытие, кстати, часть большой драмы, которая прямо сейчас разворачивается в биологии. Долгое время казалось, что множество признаков сложных организмов не встречаются ни у бактерий, ни у архей — они как будто возникли на пустом месте после «великого симбиоза». Но постепенно один за другим появляются факты, свидетельствующие, что на самом деле все это уже было — и было чаще всего именно у архей, очень плохо изученной, в отличие от бактерий, группы организмов. Конечно, большинство наших генов мы получили в наследство именно от бактерий — об этом подробно рассказано в книге Евгения Кунина «Логика случая». Но вот такие факты прямо-таки провоцируют меня по-дилетантски ляпнуть, что по существу все мы с вами, дорогие читатели, просто археи, сильно развившие свои природные дарования, но придумавшие не так уж много нового.

Конечно, любой серьезный биолог приведет тысячу аргументов, что это совсем не так, а то и просто зло высмеет меня без всякой аргументации. Что ж, такова наша популяризаторская доля. А потому что надо меньше умничать.

Как бы то ни было, сливать клетки мы научились. Но оказывается, мы умеем и многое другое, так что когда дело доходит до секса, остается лишь применить в новой области уже давно освоенные приемы. Об этом в следующей главе.

*«Побудить гриб» или «побудить гриба»? Одушевленный гриб или неодушевленный? Русский язык в своем стремлении вечно все усложнять дошел до того, что различает грамматические варианты «готовить креветКИ» и «дрессировать креветОК» — видимо, носителям языка таким образом проще сварить еще живых креветок, не задумываясь об их страданиях. Должен признать, что годы лабораторной работы с этими самыми грибами подталкивают меня к тому, чтобы склонять их как одушевленных. «Надо как-то заставить гриба образовать плодовые тела» — здесь личные отношения исследователя с грибом доходят до такого накала, что использование неодушевленных форм становится совершенно неуместным. Но в литературном тексте вроде вот этого придется придерживаться обычных языковых конвенций.

Продолжение: Это делают даже те, кто не занимается сексом