Великие генетики спорят о сексе
Начало цикла читайте здесь: Глава 3. Лев Толстой, секс и рекомбинация
Прежде чем рассказывать о разных теориях, объясняющих существование секса, несмотря на его «двойную цену», надо сделать два замечания. Первое: об этом написано уже очень много научно-популярного, попроще или посложнее, кто как любит. Лично я рекомендовал бы вместо этой нашей заметки прочесть соответствующую главу из книги Ника Лейна «Лестница жизни», это из категории «попроще», а если чуть посложнее — тогда, например, серию колонок прекрасного украинского биолога Дмитрия Шабанова. Второе: некоторые авторы брались подсчитывать разные гипотезы о сексе, и у одних получалось с десяток, а у других и несколько дюжин. Но в этом деле скорее важна динамика: сначала гипотез было мало, их выдвигали и критиковали только самые отборные генетики, а потому в обсуждении даже заведомо неверных идей был смысл. Затем и гипотез, и генетиков становилось все больше и больше. К концу ХХ века к делу подключились отряды вдумчивых любителей науки (я ни за что на свете не употреблю здесь словосочетания «городские сумасшедшие»), и эта история, по-прежнему далекая от развязки, слегка подрастеряла драйв. Поэтому заранее предупреждаю: мы начнем с великих генетиков, а заканчивать не будем вовсе, просто перейдем на более интересные темы.
Начать надо, видимо, с Августа Вейсмана. Роль Вейсмана в истории генетики косвенным образом признали не только его соратники, но и представители враждебного лагеря: советские лжеученые-лысенковцы именовали всех генетиков «вейсманистами-морганистами», тем самым отдав дань заслугам немецкого зоолога. Кстати, вторая часть ругательства связана с именем Томаса Моргана, ставившего опыты с плодовой мушкой и на их основе догадавшегося, как связаны между собой гены и хромосомы.
Август Вейсман оперировал терминами, которые современному студенту-биологу показались бы архаичными вплоть до дремучести — вроде «зародышевой плазмы» — и тем не менее в одиночку прошел, кажется, больше половины пути от идей Чарльза Дарвина до современной эволюционной теории. В частности, он придал реальный смысл гипотезе Дарвина, согласно которой материалом для отбора служат «маленькие наследуемые изменения». Слово «мутация» в те поры среди биологов уже бытовало, однако его автор, ботаник Хуго де Фриз, придавал ему несколько другой смысл. Тем не менее рассуждения Вейсмана об «изменениях в зародышевой плазме» легли в основу представления о мутациях в самом что ни на есть современном смысле слова. Термин «мутации» уже использовался в нашем повествовании, потому что в XXI веке глупо притворяться, будто читателям оно не знакомо. Однако с этого места и далее мы будем пользоваться им на законных основаниях.
Гипотеза Вейсмана такова: изменения (то есть мутации) происходят в «зародышевой плазме» случайным образом. Зародышевая плазма дает начало соматическим клеткам организма, и от того, насколько удачными были мутации, зависит, насколько успешен будет организм в жизни и дальнейшем размножении. Организм, согласно Вейсману, может влиять на зародышевую плазму единственным образом: умереть, не оставив потомства, и тем самым обречь ее на исчезновение, если случившиеся в ней мутации оказались нехороши. Наверное, сам Дарвин много бы дал, чтобы сформулировать этот базовый принцип эволюции столь четко и наглядно.
В том, что касается секса, идея Вейсмана состоит в следующем: перетасовывая гены, половое размножение делает потомство более разнообразным, чтобы естественному отбору было над чем поработать. Или по-научному: пол — «источник индивидуальной изменчивости, поставляющий материал для естественного отбора».
Скажи Вейсман такое сейчас, ему бы несдобровать: как будто смысл жизни в том, чтобы угождать естественному отбору, который неспроста занял место Бога в общей системе вещей. На самом деле отбор — просто свойство самой жизни, которой (скажу по личному опыту) вообще-то совсем не хочется никуда эволюционировать, а напротив, желательно благоденствовать прямо как она есть. Ну сами подумайте, какая выгода семейной паре в том, чтобы ее дети, вместо того чтобы просто быть счастливыми и рожать внуков, «поставляли материал для естественного отбора». Во времена Вейсмана научный словарь был еще довольно беден, но зато ученые меньше придирались к словам и больше старались увидеть в формулировках коллег не смешные оговорки, а здравое зерно. Вот бы и нам так.
Сухой остаток гипотезы Вейсмана таков: если в сексе есть какой-то смысл, он тесно связан с мутациями. Именно они определяют отличия между разными генами в популяции, а только благодаря отличиям эти гены и имеет смысл перемешивать с помощью рекомбинации. А значит, просто посмотрим, как половое размножение может изменить судьбу мутации, которая однажды возникла у воображаемого организма. Именно так и рассуждал в 1930-х годах Рональд Фишер, основоположник популяционной генетики, чье имя мы тут вспомним еще не раз.
Вот смотрите: допустим, организму для пущей гармонии со средой (то есть дарвиновской приспособленности) не хватает всего двух мутаций — А и В. Допустим еще, что они очень хороши вместе, а по отдельности не дают особых преимуществ. Если организм размножается клонированием, то у него, скажем, сперва возникнет мутация А, а до появления В придется ждать еще много поколений. Тем временем у другого такого же организма возникнет мутация В, от которой тоже пока не будет пользы. Надо подождать, пока вторая мутация появится у кого-то, кто уже имеет первую: тогда счастливая комбинация быстро распространится. А пока очень жалко этих двух организмов, опередивших свое время. Но их проблему решает половое размножение: если эти два первопроходца найдут друг друга и займутся сексом, то у целой четверти их потомков будут присутствовать обе мутации — и А, и В. Насколько же эффективнее!
Вопросы, конечно, остаются. Часто ли случаются такие ситуации в реальном мире? Заметьте: если мы хотим, чтобы секс давал немедленное преимущество перед клонированием, требуется, чтобы такая пара мутаций уже существовала в популяции: А+В должно быть в данных условиях среды гораздо лучше, чем А и В по отдельности — только тогда потомки пары завоюют преимущество вопреки «двойной цене». Но если вы посмотрите на елки в лесу, грибы сыроежки или птицу-носорога, то можете заметить, что они и так неплохо приспособлены к своей сыроежково-носорожьей жизни, вроде бы не спешат приобретать никакие выгодные мутации и, скорее всего, существуют в таком режиме уже не первую тысячу лет. А значит, на протяжении длительных периодов времени у реальных живых видов — в отличие от абстрактных эволюционирующих мешков с генами — подобные коллизии, видимо, не возникают.
Непонятно, насколько часто вообще появляются полезные — то есть поддерживаемые отбором — мутации (это на самом деле не очень понятно до сих пор, и уж точно было совершенно неизвестно в 1930-х годах). Однако рассуждение можно перевернуть и для куда более частых мутаций — тех самых маленьких ошибок копирования, которые вечно вносят хаос в гармонию жизни и портят хорошие гены. Этот случай рассмотрел еще один великий генетик — Герман Мёллер.
Широкой и легкомысленной публике этого ученого уместнее всего, наверное, представить как кузена Урсулы ле Гуин, хотя вклад самого Мёллера в сокровищницу человеческой цивилизации по любым меркам никак не меньше «Волшебника Земноморья». Это при том, что в силу некоторых черт своего характера, а также исторических особенностей мирового ландшафта в первой половине ХХ века, Герману Мёллеру было нелегко найти в мире место для себя и своей коллекции мутантных линий плодовой мушки-дрозофилы. Свою родную Америку он недолюбливал за капитализм, и она отвечала ему тем же. После участия в издании левой студенческой газеты «Искра» Герману пришлось сменить страну пребывания. В 1932 году он переехал в Германию, в лабораторию русского генетика Н. В. Тимофеева-Ресовского — лишь для того, чтобы очень быстро понять, что Адольф Гитлер и его нацизм намного мерзее, чем покинутая им Америка.
Вскоре Мёллер по приглашению Николая Вавилова переехал в СССР: хотя Сталина он искренне считал бездарным подонком, сама идея социалистического эксперимента была ему симпатична. Вот такой небогатый выбор возможностей эмиграции был в то время у последовательного нонконформиста. Лишь после начала Второй мировой войны, заехав ненадолго в Париж, Мадрид и Эдинбург, генетик преодолел гражданскую обиду и вернулся в США.
Мёллер первым всерьез занялся мутациями, теми самыми изменениями зародышевой плазмы, о которых мы вели речь. Он придумал, что мутации можно вызывать искусственно с помощью радиоактивного излучения. Так и составилась его коллекция мутантов плодовой мушки, большинство линий которой до сих пор используются генетиками всего мира. Возможно, наблюдая за этими мутантами — большинство из которых выглядят довольно жалкими и никчемными в сравнении со здоровой дикой мухой, — он пришел к своему обоснованию роли секса в жизни живых существ.
Попробуем понять его рассуждение. Вообразим популяцию организмов — хотя бы тех же мух, — размножающихся бесполым способом. Пусть в начале нашей истории эти удивительные мухи — в отличие от гипотетических организмов Рональда Фишера — будут идеально приспособлены к среде своего обитания. У их потомков иногда будут возникать мутации. Некоторые мутации будут ужасно вредными, и такая муха погибнет, не оставив потомства. Некоторые будут совершенно безобидными. А раз так, всегда можно вообразить весь спектр промежуточных случаев: например, когда муха несет слабо вредную мутацию, слегка снижающую ее приспособленность, но тем не менее тоже оставляет потомство.
Кроме дарвиновского отбора, наших мух подстерегает множество испытаний, никак не зависящих от их генов. Мухи могут, например, погибнуть при извержении вулкана (если кто-то бывал на Камчатке, то мог видеть, как снежники на склонах вулканов в летнее время буквально усыпаны телами погибших комаров). Вполне может оказаться так, что жертвой катастрофы падут все мухи, свободные от мутаций. В следующем поколении у каждой мушки хоть что-то в геноме будет не так, то есть чуть-чуть недотягивать до идеала, который мы постулировали для их предков. Вернуться обратно, к состоянию, свободному от мутаций, теоретически можно — каждая мутация должна отыграть в обратном направлении или, как выражаются генетики, «ревертировать», — но это крайне маловероятно. Итак, наши мухи вступают в новое поколение уже чуть-чуть подпорченными, а в следующем поколении все это повторится еще раз.
Расчеты показывают, что в популяции бесконечного размера отбор сможет удалить все нежелательные мутации. Но при любом конечном числе мух, как бы медленно они ни мутировали, всегда найдутся мутации настолько маловредные, что отбор их пропустит и позволит им остаться навсегда. Обратного пути к совершенству природа не предусмотрела. Это похоже на работу механизма, называемого «храповик»: защелка позволяет зубчатому колесу поворачиваться только в одном направлении. Колесо может сколь угодно долго находиться в покое, но если уж оно повернется хотя бы на один зубчик, обратного пути у него нет. Собственно, описанный нами механизм порчи всего живого в результате накопления мутаций так и называют — «храповик Мёллера». И результат работы этого механизма таков: любая популяция организмов, размножающихся бесполым способом, обречена на деградацию и вымирание.
Противостоять этому неумолимому процессу можно единственным способом: надо каким-то образом в каждом поколении производить хоть немного мух, свободных от мутаций. Для этого достаточно просто перемешать все мутации, содержащиеся в разных геномах, и позволить им соединиться между собой по-другому. В результате у кого-то из потомков мутационный груз станет неподъемным — отбор ему судья. Зато с некоторой вероятностью в каждом поколении родятся мушата-вундеркинды, не несущие ни единой вредной мутации. Таким принадлежит будущее. И нет лучшего способа добиться такого перемешивания генов в каждом поколении, чем секс. А если условия жизни популяции — к которым наши мухи якобы идеально приспособлены — вдруг изменятся, тот же самый секс будет способствовать закреплению новых полезных адаптаций, как мы узнали от Рональда Фишера чуть выше.
О том, как работает этот ужасный храповик и насколько половое размножение может от него спасти, генетики спорят со времен Мёллера. Беда в том, что, когда описываешь этот процесс расплывчатыми словами, как это делаем мы, все вроде бы выглядит складно, однако едва дело доходит до строгих математических моделей и проверяемых цифр, возникает масса сложностей. Сложности мы рассмотрим в одной из следующих глав, которую поверхностный, нелюбознательный и вообще малосимпатичный читатель сможет пропустить без большого ущерба. Однако кроме теоретических моделей в биологии есть еще один способ познать истину: просто посмотреть на природу, как она устроена. Может быть, нам удастся заметить у настоящих, живых организмов что-то такое, что ускользает от внимания, если просто рисовать на листе бумаги абстрактные мешки с генами.
Продолжение: Глава 5. Плесень и секс