Зачем живые любят друг друга. Глава вторая, в которой слоны действуют нелогично, а улитки — предсказуемо
Начало цикла читайте здесь: Глава первая, в которой читатель встретит стадо несуществующих слонов
Итак, сама возможность экспоненциального роста популяции слонов, хоть и никогда не реализуется на практике, зато открывает путь всяким дарвиновским чудесам. Пара слонов размножается, некоторые слонята гибнут, другие доживают до половой зрелости, любят друг друга и рожают собственных слонят, так что суммарное число слонов в этой местности не увеличивается. Стало быть, среднее число потомков в каждом поколении остается равным двум. Допустим, другая пара слонов размножается чуть-чуть эффективнее — всего-то на 3%, так что в каждом следующем поколении среднее число потомков равно 2,06. Фокус с трехпроцентным приростом мы уже показывали в прошлой главе на примере шахматной доски, так что несложно догадаться, к чему это приведет. За двести пятьдесят поколений — примерно столько сменилось на протяжении писаной истории человечества — суммарное потомство второй пары превысит число потомков первой пары в миллион раз.
Поскольку мы договорились, что численность слонов не увеличивается, то эта цифра может означать только одно: с огромной вероятностью никаких потомков первой пары вообще не останется. Это и есть отбор. А наши взятые с потолка 3% — или 0,03 — это та величина, которую биологи-эволюционисты называют коэффициентом отбора. Если вероятность оставить потомство у вас всего на 3% больше, чем у соседа и если эта повышенная вероятность перейдет по наследству к вашим слонятам, то вы одержали блистательную эволюционную победу: за несколько тысяч лет ваши потомки наследуют землю, а соседские канут в небытие. Вот так беспощадно действуют эти «клинья», о которых так вдохновенно рассуждал Чарльз Дарвин.
Зачем мы так долго говорим о слонах? Во-первых, они милые, большие и серые, так что рассуждать о них одно удовольствие. Во-вторых, мне показалось важным, чтобы понятие «естественный отбор» ассоциировалось у читателя с каким-то ярким образом, питающим не только рассудок, но и фантазию. Это нужно потому, что в дальнейшем мы будем иногда задаваться вопросом: «Как могло получиться, что такое-то и такое-то свойство организма было поддержано отбором? Почему отбор давным-давно не избавился от такой-то и такой-то, казалось бы, бессмысленной и вредной чепухи?» Чтобы читатель не просто скользил глазами по подобным ламентациям, а честно изумлялся и вместе с биологами лихорадочно искал ответ, я и начал с этого небольшого отступления. Если что-то в биологии не согласуется с идеей отбора, то с этим надо срочно разбираться — наверняка мы упускаем что-то очень важное, а то и вообще ни черта не понимаем в обсуждаемом вопросе. Великий генетик Феодосий Добржанский сформулировал ту же мысль так: «Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции».
И вот, наконец, мы добрались до первого из таких вопросов. Наша слоновья история начинается не с одинокого слона, а именно с пары — потому что у слонов так повелось, что для размножения надо встретить свою половинку. Среди рожденных в этом слоновьем семействе слонят примерно половину составят мальчики: они никаких слонят рождать не могут в принципе, их функция — просто любить слоних. Точно так же это устроено у подавляющего большинства животных. Вообразите теперь, что у слонов возникла одна из тех «адаптаций», о которых упомянул Дарвин: слоны-девочки нашли способ рожать без участия слонов-мальчиков, причем все их дети тоже оказываются слонихами. Полезна ли такая адаптация? Еще как: коэффициент ее отбора будет равен не жалким 3%, а целым 100%. Другими словами, эмансипированные слонихи будут размножаться вдвое эффективнее. Таким образом, за удовольствие заниматься любовью слоны платят огромную эволюционную цену, снижая эффективность своего размножения вдвое!
Эволюционисты говорят о «двойной цене секса», и совершенно ясно, что такое расточительство абсолютно невозможно в той картине природы, которая полтора столетия назад открылась Чарльзу Дарвину. Здравый смысл подсказывает, что любой слон, воробей, динозавр или рыба, которым за сотни миллионов лет удалось бы научиться не платить эту самую двойную цену, должны были бы давным-давно завоевать планету и занять своим потомством все экологические ниши. Однако же это отчего-то не произошло — а значит, секс таит в себе несказанные преимущества, которые мы, в наших жалких попытках все упростить и свести к школьной арифметике, просто не видим.
Впрочем, тут хитрый читатель легко мог бы поймать автора на передергивании. Так ли мы хорошо понимаем быт слонов, чтобы быть уверенными в эволюционном преимуществе стада слоних-амазонок? Может быть, слонятам никак нельзя без папы, и за это сиротство они заплатили бы куда больше пресловутой «двойной цены»?
Биологи-теоретики чуть меньше тяготеют к абстракциям, чем, к примеру, физики, но тоже этим грешат: все наши рассуждения относятся к неким сферическим слонам в вакууме. Когда вы начнете рисовать на листе бумаге схемы, желая разобраться в тонкостях полового размножения, то сами не заметите, как большие серые животные превратятся у вас в некие округлые мешки с генами. Половое размножение в этой модели будет выглядеть так: два мешка с генами слились в один, гены перемешались, потом один мешок опять разделился на два, со случайным набором генов в каждом. Здесь, конечно, не очень понятно, почему бы ему не разделиться сразу, без этого слияния-перемешивания, и именно в такой форме весь ХХ век обдумывали эту проблему генетики и эволюционисты. С другой стороны, замените эти мешки с генами обычной парой живых ворон, и вопрос снимется сам собой. Если какая-то ворона-мама вздумает вывести птенцов без участия вороны-папы, ее ждет полное фиаско: птица умрет с голоду еще на стадии высиживания яиц, поскольку именно будущий отец в это время приносит ей еду, а если мама чудом выживет, то не сможет в одиночку выкормить птенцов. Пресловутая «мутация к бесполости» не принесет вороне — да и большинству других птиц — ровным счетом никакого эволюционного преимущества.
Я не уверен, что подобные фантазии этически допустимы, однако подобный мысленный эксперимент был бы еще нагляднее в случае человеческого общества. Будет ли обладать эволюционным преимуществом мутация к бесполому размножению у человека? Девушка, получившая в дар от природы способность беременеть просто так, без всякого внешнего повода, станет большой проблемой для медиков и/или социальных служб, но уж никак не родоначальницей нового, продвинутого разумного вида вроде «Славных Подруг» из романа братьев Стругацких «Улитка на склоне». Читатель, которого не шокируют такие рассуждения, может додумать все детали самостоятельно, но ясно, что во множестве частных случаев с «двойной ценой» все не так уж просто.
Тем не менее мы не можем бесконечно отмахиваться от общего парадокса частными примерами, сколько бы таких примеров ни было у нас в запасе. Секс — универсальный процесс, свойственный сложным организмам на этой планете. Даже если многим из них он ничем не вредит, а только помогает, это не снимает большого вопроса: «Какое общее жизненное условие подтолкнуло всех нас на этот путь?» Речь идет именно о возникновении секса в среде каких-то неведомых ранних тварей, которые до этого ничего подобного не практиковали. До сих пор на примерах со слонами и воронами мы рассматривали немного другой вопрос: почему среди существ, размножающихся половым путем, не распространяются триумфально мутации, приводящие к бесполости. Из наших примеров следовало, что для некоторых из них такая мутация не сулит никаких выгод. С этим никто особенно и не спорит. При этом у других организмов, и имя им легион, подобные мутации очень даже случаются, и бесполые популяции оказываются вполне успешными (примеры мы рассмотрим чуть позже). Но если мы хотим узнать, откуда на планете взялось половое размножение, нам надо ответить на совсем другой вопрос: как это самое половое размножение могло возникнуть в первоначально бесполой популяции? Почему этот эксперимент не был немедленно задушен в зародыше, и ранние сексуальные экспериментаторы не оказались вытеснены в небытие своими бесполыми родственниками? Здесь не отмажешься ссылкой на социальные установления вроде совместного выкармливания птенцов или планирования семьи, которые наверняка возникли существенно позже. Природа не загадывает наперед: чтобы выжить в неопределенном будущем, в первую очередь совершенно необходимо выжить здесь и сейчас, а там видно будет. Очевидно, что выжить первым сексуалам должно было быть совсем не просто.
Если почаще вставлять в свою речь слово «очевидно» и для пущей убедительности делать широкие движения руками, еще можно как-то завоевать доверие дилетантов, но с учеными такое не проходит: им нужны строгие доказательства. В том, что касается «двойной цены», такое доказательство предложил английский биолог Джон Мейнард Смит. С юношеских лет у Мейнарда Смита было два больших увлечения: теория эволюции и марксизм. Последнее привело его в ряды коммунистической партии, а первое — в лабораторию Джона Холдейна, тоже коммуниста, который еще появится в нашем повествовании. Возможно, юный Мейнард Смит питал некие иллюзии по поводу возможности обоснования марксистского учения на основе эволюционной теории — об этом можно судить по тому, что позже он, согласно некоторым свидетельствам, назвал подобные фантазии «бесплодными». Разочарование в коммунизме наступило в 1956 году, после кровавого подавления советскими войсками восстания в Будапеште. Совпадение или нет, но уже в 1960-х Мейнард Смит опубликовал первые работы по теоретической биологии, в которых применил математическую теорию игр к эволюционным процессам. В 1970-х именно он первым произнес слова «двойная цена» в отношении секса — точнее, он говорил о «двойной цене самцов». И не просто произнес, а построил модель, доказывающую, что эту самую двойную цену действительно должна платить популяция организмов, по каким-то причинам вздумавших рожать не только дочерей, но и сыновей.
При всей неотразимой убедительности теории Мейнарда Смита, всем очень хотелось бы подтвердить ее экспериментально: найти какое-нибудь живое существо, способное к половому размножению, но умеющее обходиться и без него, и в точности подсчитать ущерб, наносимый сексом. Такую попытку предпринял Кертис Лайвли из университета Индианы. У Лайвли, как и у Мейнарда Смита, было две главные слабости. Первая, как можно догадаться, — проблема происхождения и биологического смысла полового размножения. А вторая — миниатюрная улитка Potamopyrgus antipodarum (в приблизительном переводе «речная башенка с другой стороны Земли»). Именно эта улитка, с которой Лайвли познакомился в 1980-х во время работы в университете Кентербери в городе Крайстчерч, Новая Зеландия, дала ему возможность экспериментально проверить целый ряд гипотез, пытавшихся объяснить распространенность полового размножения среди всевозможных форм земной жизни.
В 2016 году дело дошло и до модели «двойной цены» Мейнарда Смита. Большинство «речных башенок» — это популяции самок, рожденных другими самками в результате «партеногенеза» (так по-научному называется непорочное зачатие, когда существо женского пола воспроизводит себе подобных без участия самца). Однако меньшинство популяций улиток держится за традиционный уклад, то есть использует для размножения самцов. Вникнув в повседневную жизнь разных популяций улиток, Лайвли не только смог убедиться, что партеногенез дает преимущество в скорости размножения, но и оценил это преимущество количественно. Оно оказалось значительно меньше двух, что, конечно, доктора Лайвли несколько разочаровало, прежде чем он догадался, что и у Мейнарда Смита все не так просто. Согласно модели, двойное преимущество возникает только в начальный момент, когда самые первые особи приобретают способность к бесполому размножению среди популяции, размножающейся половым путем, а популяции новозеландских улиток жили вполне стабильно в окружении себе подобных. Тогда Лайвли применил некую математику, чтобы пересчитать данные на воображаемый момент «первой мутации к бесполости», и результат был впечатляющим: коэффициент в точности равнялся двум.
Итак, «двойную цену» за секс приходится платить как в теории, так и на практике. Если, несмотря на это, идея полового размножения была с таким восторгом поддержана земной биосферой, значит секс обладает какими-то преимуществами, дающими возможность выиграть в эволюционной гонке даже при такой огромной форе. Что же это за преимущества? Попробуем разобраться.
Продолжение: Глава 3: Лев Толстой, секс и рекомбинация