Эдвард Уилсон: Эусоциальность. Отрывок из книги

Биологи изучили 0,5 млрд лет эволюции жизни на суше в поисках данных о сложных сообществах животных. Мы попытались использовать эти знания, чтобы лучше понять наш собственный вид. Но нас поставила в тупик одна большая генетическая загадка.

Загадка эта состоит из двух частей. Первая, к ней мы уже обращались выше, была описана и решена, по крайней мере в самых общих чертах, Чарльзом Дарвином в работах «Происхождение видов» (1859) и «Происхождение человека» (1871). Вот она: как могут эволюционировать сложные сообщества, если множество особей, служащих сообществу, перестают размножаться? Переформулируем в более знакомых нам терминах: как появился альтруизм ? На основе предложенного Дарвином решения уже в наши дни была создана теория группового отбора. Согласно этой теории, некоторые члены группы могут снижать продолжительность жизни или лишаться репродуктивных возможностей (или и то и другое), если эти жертвы обеспечивают их группе преимущества перед другими конкурирующими группами. Далее ген альтруизма распространяется в группе посредством мутаций и отбора. Процесс ускоряется за счет близкого родства среди членов группы, но не является его причиной. Близкое родство часто следует за альтруизмом, но не предшествует ему. Модели популяционной генетики показывают, что в среднем наличие в группе хотя бы одного наследственного альтруиста, независимо от того, приходятся ли члены группы друг другу родственниками, приводит к росту популяции в целом.

И здесь мы подходим ко второй загадке. Почему возникновение эусоциальности, обеспечивающей основанное на альтруизме разделение труда, было столь редким событием в эволюции? Ответ должен находиться где-то в области главной предпосылки ее возникновения: необходимо укрепленное гнездо и мать или небольшая группа взрослых особей, выращивающие в нем молодняк. Это явление в природе встречается очень часто, однако в большинстве случаев почему-то не приводит к появлению эусоциальности. Потому более уместным будет такой вопрос: каков последний шаг? Знание о том, что не дает многим видам перейти к эусоциальности, могло бы помочь решить вторую часть загадки.

Я полагаю, что решение заключается в огромной биологической сложности, присущей этому последнему шагу. Возьмем небольшую колонию, состоящую из матери (возможно, отца, также участвующего в работе) и ее потомства, только что достигшего зрелости. Обычно жизненный цикл заканчивается здесь. Новый жизненный цикл начинается с того, что мать расстается со своими потомками женского пола, которые переходят к самостоятельной жизни. Мать либо умирает, либо начинает новый выводок, а ее потомки спариваются и приступают к строительству своих гнезд, сами становясь матерями.

Теперь предположим, что в нашем гипотетическом сценарии возникает небольшая нокаутная мутация, изменяющая всего один ген и препятствующая разделению семьи. (Нокаутные мутации, отменяющие другие мутации, возникают сравнительно часто и широко используются в генетических исследованиях.) Мы знаем, что в группе взрослых самок, содержащихся вместе в ходе эксперимента, та из них, что оплодотворена первой (другими словами, мать), будет доминировать в группе и откладывать яйца, а остальные возьмут на себя роль рабочих.

Таким образом, при наличии предварительной адаптации, состоящей в сооружении укрепленного гнезда и постоянной заботе о потомстве, эволюционировать еще на один шаг и перейти к эусоциальности будет уже, в принципе, несложно. Но, хотя с виду такой переход и кажется простым, в природе он происходил редко. Почему? Само собой напрашивается следующее объяснение: хотя мутация одного гена или их небольшого набора может привести к появлению эусоциальной колонии, весь остальной геном остается адаптированным к одиночному существованию. Дочери могут подчиниться инстинкту, не покидать гнездо и вести себя как рабочие особи, но во всем остальном они запрограммированы на то, чтобы жить как отдельные организмы. Они не готовы общаться между собой или участвовать в разделении труда по строительству гнезда, уходу за молодняком и добыче пищи. С таким багажом группа не может эффективно конкурировать ни с одиночными соперниками, ни с колониями других, более успешных эусоциальных видов.

Сейчас мы располагаем обширными сведениями о фундаментальных генетических изменениях, обуславливающих развитие эусоциальности. В 2015 г. международный коллектив из 52 исследователей под руководством Карен Капхейм и Джина Робинсона из Иллинойсского университета опубликовал данные о геноме 10 видов пчел, относящихся к 10 независимым линиям и находящихся на различных этапах эволюции. У всех развитие общественного поведения начинается с одиночного существования и заканчивается комплексной эусоциальностью. Выяснилось, что у каждой линии был свой путь генетической эволюции, но все, кто достиг эусоциальности, демонстрировали общую модель изменений. У всех явно увеличен объем нейтральной эволюции как следствие ослабления естественного отбора, происходящего при повышении сложности общественной организации, чему также сопутствует уменьшение разнообразия и изобилия передаваемых элементов. Если упростить вопрос, насколько это вообще возможно, то можно сказать так: развитие социальной организации связано с повышением сложности генных сетей, влияющих на социальное поведение. Развитое общественное поведение приводит к базовым изменениям в генетическом коде.

В 1950-х гг. британский энтомолог Майкл Брайен и я, независимо друг от друга, описали тонкий механизм, влияющий на развитие личинок муравьев и приводящий к появлению рабочих и репродуктивных особей, а значит, и к возникновению эусоциальности. У европейского вида Myrmica ruginodis Брайен обнаружил следующее: каждая личинка может стать или королевой, у которой более крупное тело, есть крылья и полностью развитые яичники, или рабочей особью — более мелкой, бескрылой и стерильной. Имеется определенный пороговый размер — «точка принятия решения», перейдя которую, личинка заканчивает рост и метаморфоз как взрослая королева или взрослая рабочая особь. Брайен обнаружил, что судьба развивающейся личинки Myrmica (превращение ее в королеву или рабочую особь) зависит от комбинации нескольких факторов, а именно: размер яйца, из которого вылупилась личинка; размер, которого она достигает в определенной точке своего развития; наличие или отсутствие королевы в колонии, а также ее возраст; наличие или отсутствие в жизненном цикле молодой личинки зимнего периода, когда она может подвергаться охлаждению перед началом быстрого роста весной. Взятые вместе, эти факторы обеспечивают колонии пополнение из девственных королев, которые при наступлении теплой погоды отправляются в брачный полет. Каждая из них после спаривания может основать собственную колонию.

Много позже, в 2002 г., Эхаб Абухейф и его коллеги из Университета Макгилла (Монреаль, Канада) исследовали геном муравьев и обнаружили, что появление крылатых королев зависит от модификации генов, носителями которых являются женские особи. Генная сеть, влияющая на ход развития особи, у крылатых королев сохраняется, но нарушается у касты бескрылых рабочих. Говоря короче, рабочая особь теряет часть своего генетического потенциала.

Очень многое теперь встало на свои места. В 1953 г. я исследовал все известные 49 родов муравьев, у которых имеется более одной подкасты рабочих — мелких и крупных рабочих особей, последних иногда называют солдатами. У многих из этих видов также есть рабочие особи среднего размера, а у некоторых — более крупная каста суперсолдат. При становлении сложной общественной организации для дополнительных подкаст необходимы не только одна или несколько точек принятия решения в процессе развития личинки, но и регуляция численного состава представителей подкаст на различных этапах роста колонии.

Такая регуляция подобна разделению труда у людей, основанному на существовании разных профессий и культурном нормировании численности людей, обучающихся каждой из профессий.

Так появились империи муравьев и людей.