«Секс с учеными: половое размножение и другие загадки биологии». Отрывок из книги Алексея Алексенко
От автора: Этой книги, возможно, вообще бы не было, если бы в феврале 2022 года Марина Геворкян не предложила мне занять мятущийся разум серией статей для ее ресурса. И ее уж точно не было бы, если бы эти статьи не были благосклонно приняты читателями «Сноба», так что, по большому счету, именно им, то есть вам, и надо сказать за это спасибо. Тем не менее, в ходе работы тексты претерпели некоторые изменения. Некоторые главы были просто переписаны целиком. Другие сохранились внутри книги как пример дилетантских рассуждений, от которых, если хорошенько задуматься, не остается камня на камне. Наконец, еще один корпус текстов был просто написан с нуля. Предлагаю читателям одну из таких глав.
Как муравьи и пчелы стали примером для подражания
Пол и альтруизм
Интересно, в какую пивную ходит Ричард Докинз. Определенно не в одну из тех, которые посещаю я, потому что я никогда в жизни не слышал, чтобы в пивной кто-то беседовал о гаплодиплоидии. Между тем, в примечании к десятой главе «Эгоистичного гена» Докинз пишет: «Если вы узнаете о Гамильтоне не в результате чтения его работ, а, скажем, из разговора в пивной, то весьма велика вероятность, что вы не услышите ни о чем другом, кроме как о гаплодиплоидии». В нашей истории Уильям Дональд Гамильтон появлялся несколько раз: и как главный пропонент паразитарной гипотезы происхождения секса, и в связи с происхождением мейоза, и как автор интересных идей, объясняющих появление альтруизма, вплоть до метафоры «зеленой бороды». Но вот про гаплодиплоидию пока почти ничего не было сказано, и уж если, по мнению Докинза, именно о ней судачат в пивных, надо срочно наверстывать упущенное.
Гаплодиплоидия — это еще один механизм определения пола, и открыли его самым первым, более чем за полвека до того, как Нетти Стивенс предложила свою сногсшибательную идею с X и Y-хромосомами. В 1845 году некий Йохан Дзиерзон (1811–1906), коллега Грегора Менделя по священнической профессии, доложил в статье, что до своего первого брачного полета пчелиная матка производит только трутней, то есть самцов, и только после первого спаривания появляются самки. Ситуация немного прояснилась полвека спустя: оказалось, что у пчел трутни, развивающиеся из неоплодотворенных яиц, гаплоидны, то есть содержат одинарный набор хромосом. Из оплодотворенных яиц почти всегда развиваются самки. Именно такой механизм определения пола и называется гаплодиплоидией» Гаплодиплоидия стала визитной карточкой перепончатокрылых, то есть главным образом пчел и муравьев, однако в целом такой способ выбирать пол довольно популярен: его практикует до 20% видов животных.
Прежде чем в нашем рассказе снова появится Билл Гамильтон, нужно немного рассказать об этом механизме, который именно сейчас начал постепенно проясняться (хотя до полного понимания еще очень далеко). Главную роль в нем играет ген csd — «комплементарное определение пола». Именно от него зависит, станет ли пчелиное яйцо самкой или самцом. Вернее, самцом оно станет просто по умолчанию, даже если ген не работает или что-то пойдет не так. А вот для выбора женского жизненного пути требуется не просто csd-ген, а два его разных варианта, кодирующие хоть в чем-то отличающиеся белки. Так бывает только у диплоидов, да и то не всегда.
Как это работает, пока не очень ясно, но согласно одной из гипотез, продукт гена csd активен только в форме «гетеродимера»: в одну молекулу должны объединиться две неодинаковые формы белка. Насколько неодинаковые? В недавнем исследовании установлено, что иногда хватает даже отличия в одной аминокислоте. Повторю еще раз и больше, честное слово, не буду: как в точности это работает, до сих пор непонятно. Зато более или менее ясна дальнейшая интрига. Белок Сsd — это «фактор сплайсинга». Он помогает вырезать из РНК интроны — те самые, о которых мы рассуждали в тридцать четвертой главе и даже в качестве примера вставили в нее как бы интрон, главу тридцать пятую. Мы тогда сказали, что ее можно пропустить, а можно и прочесть всё подряд, и в биологии такое называется альтернативным сплайсингом. Так вот, белок Csd как раз и занимается альтернативным сплайсингом: определяет, что вырезать из мРНК, а что оставить. Когда он работает, в РНК присутствуют не те же самые «главы», как если когда его нет. При этом Csd редактирует не все подряд, а продукт гена feminizer, — будете смеяться, но это тоже фактор альтернативного сплайсинга и близкий родственник Csd. А потом они вместе редактируют продукт гена transformer-2, который тоже приходится им родственником. Я сам по второй профессии редактор и бывал на вечеринках, где все присутствующие — редакторы, которым приходилось редактировать тексты друг друга. Вот и у этих генов и белков происходит нечто похожее. А все вместе они определяют, какой путь полового развития выберет личинка пчелы. Надо ли говорить, что этот выбор опять же зависит от альтернативного сплайсинга.
За рамками нашего рассказа остается эволюционное происхождение всей этой громоздкой ерундовины и та зловещая роль, которую могла здесь сыграть бактерия вольбахия, умеющая влиять на соотношение полов у насекомых. Нельзя всё втиснуть в одну главу, пора переходить к Уильяму Гамильтону. В 1964 году он еще не мог ничего знать ни о гене csd, ни тем более об альтернативном сплайсинге. Зато он точно знал два важных факта из жизни пчел. Во-первых, самцы пчел имеют одинарный набор хромосом, а значит, передают каждому потомку не половину своих генов, как мы с вами, а абсолютно все. Во-вторых, значительная доля самок у пчел превращаются в рабочих особей и начисто отказываются от размножения, полностью доверяя эту миссию матке своего улья. Это — высокий пример альтруизма, и в своей статье 1964 года под названием «Генетическая эволюция и социальное поведение» Гамильтон ответил на вопрос, как мог у пчелы появиться ген, заставляющий ее не размножаться, то есть не передавать этот самый ген своим потомкам. Это настоящий вызов дарвиновским идеям, и ответом на этот вызов стала концепция кин-отбора (или родственного отбора), предложенная Гамильтоном.
Собственно, о гаплодиплоидии повествует лишь небольшая часть статьи Гамильтона, а основная ее мысль вот в чем: такое может быть, если самоотверженное поведение организма помогает выжить генам его родственников. У людей брат и сестра имеют половину общих генов. Если вы пожертвовали собой, но при этом спасли от верной гибели двух своих братьев (которые в память о вас назвали своих детишек) — к следующему поколению перешло ровно столько же ваших генов, как если бы вы размножались сами, но при этом дали братьям погибнуть*. Среди прочего, у выживших братьев будет и тот самый ген альтруизма, который побудил вас совершить ваш самоотверженный подвиг.
А у пчел все еще серьезнее. Если матка улья спаривалась лишь один раз в жизни (как это нередко и бывает), то все рабочие пчелы приходятся друг другу сестрами. Каждая из них получила половину своих генов от матери, причем эти гены могут различаться, так как из двух маминых хромосомных наборов каждая дочка получила лишь один. В среднем мамины хромосомы у сестер различаются на 50%. Но вот другая половина, полученная от папы, у всех сестриц будет одинаковая — мы же помним, что гаплоидный папа передает каждому потомку все свои гены. А это значит, что пчелиные сестры имеют ¾ общих генов! Это даже большее родство, чем у самки-пчелы с ее потомством. А значит, выживание одной сестры выгоднее для генов пчелы, чем выживание одного потомка. Вот вам и прекрасная мотивация, чтобы отказаться от размножения и посвятить всю себя счастью сестер.
Именно эту историю, видимо, и мог услышать в своей пивной Ричард Докинз, и именно она стала самым известным и популярным объяснением, почему на свете существует такая штука как альтруизм. Кин-отбор должен подталкивать организмы к тому, чтобы приносить свои интересы в жертву благополучию родственников, а в конечном итоге — всей популяции, поскольку даже если у вас не так уж много общих генов с объектом вашего альтруизма, ваши гены в среднем выиграют, если таких объектов будет много. А значит, кин-отбор закладывает основу социальности, и уж особенно должны быть предрасположены к ней перепончатокрылые, практикующие такой интересный способ определения пола как гаплодиплоидия. И правда: именно они изобрели ульи и муравейники.
Тут на сцену выходит еще один весьма известный биолог, Эдвард Уилсон (1929–2021) из Гарварда. В 1971 году он ввел понятие эусоциальности (то есть «хорошей, правильной социальности»). Критерии этой социальности таковы: во-первых, должно быть разделение функций на тех, кто размножается, и тех, кто отказался от этой практики ради заботы о ближних. Во-вторых, несколько поколений должны жить вместе и вести общее хозяйство. В-третьих, они должны совместно заботиться о потомстве. Таким критериям, несомненно, соответствуют пчелы и муравьи, но к ним примыкают и некоторые другие существа: термиты, тли, некоторые креветки, чудом затесавшиеся в эту членистоногую компанию плоские черви и даже млекопитающие, а именно, голый землекоп, в честь которого замечательный научный журналист Илья Колмановский** назвал свой регулярный подкаст. При этом эусоциальность все же довольно редкое явление: Уилсон подсчитал, что из 2600 семейств членистоногих эусоциальные виды замечены только в пятнадцати, причем явление эусоциальности независимо возникало в эволюции членистоногих двенадцать раз.
Первоначально понятие эусоциальности относили только к общественным насекомым, но потом в этой компании появились и представители других групп. Возник вопрос: а нельзя ли считать эусоциальными организмами и нас, людей? Понятно, что строгому определению мы не соответствуем, поскольку у нас нет касты не размножающихся рабочих особей (эксперименты с рабством и трудовыми лагерями были все же краткосрочными и не слишком успешными). Однако тут вступает в действие интересный культурный механизм. В четырнадцатой главе мы мимоходом упомянули, что человеку свойственно выставлять этические оценки разным субъектам и явлениям, и это прямое следствие того факта, что мы — социальные существа. Собственно, когда мы признаем кого-то или что-то хорошим и этичным, это просто значит, что он, она или оно устраивает наш социум. В этой системе есть один очевидный баг: само явление социальности просто обязано получать самые высшие этические оценки из всех возможных. И конечно, людям непросто было смириться с тем, что «эусоциальными» оказались какие-то букашки, а то и черви, а мы, венец эволюции, в лучшем случае можем претендовать на «парасоциальность» (в первоначальной версии классификации Уилсона). И началась череда попыток натянуть сову на глобус: переопределить эусоциальность так, чтобы человек начал удовлетворять ее критериям. Не то чтобы кому-то очень хотелось переустроить общество по образцу муравейника: просто всем понравилось само слово. В том числе и автору концепции, Эдварду Уилсону.
Уилсон за свою долгую жизнь написал множество статей и книг, относящихся к области социобиологии. Если кто-то интересуется муравьями, то лучшего источника информации, чем книги Уилсона, ему не найти. Однако в своих трудах профессор все чаще обращался к теме человечества, причем, согласно позднему Уилсону, это самое человечество уже вполне может считать себя эусоциальным. В последних его книгах мы уже представляем собой настоящий венец эусоциальности на планете Земля. В конце концов, ничего не стоит отредактировать старое определение, чтобы оно стало чуточку пошире. Кроме того, со временем все дальше в тень отступала концепция кин-отбора, а на передний план выходил групповой отбор, когда-то дезавуированный Гамильтоном. По мнению Уилсона, высказанному в книге «Смысл существования человека», к 2010 году методология Гамильтона «была окончательно повержена».
Ричард Докинз, впрочем, не согласился с этим тезисом: в своей рецензии на книгу Уилсона он рекомендовал читателям даже не открывать ее, а просто «забросить куда подальше». Чего мы здесь точно не будем делать, так это встревать в ожесточенную перепалку двух известных биологов, тем более что один из них, Эдвард Уилсон, недавно ушел из жизни. В нашей истории про секс эусоциальность появилась не просто так, а как иллюстрация забавного явления: такая, казалось бы, биологическая частность, как механизм определения пола — да еще и возникший, вполне возможно, как реакция на бактериального паразита — лежит в основе столь величественного явления, как возникновение социума. То есть может лежать, если верна идея Гамильтона о кин-отборе у перепончатокрылых, а может и не лежать, если, согласно Уилсону, возникновению социальности способствует только групповой отбор, а кин-отбор, напротив, только все портит. Не рассказать об этом было никак нельзя, а кто из них был ближе к истине, покажет дальнейшая история познания.
После столь высокой науки сложно переходить к более легковесным темам. С другой стороны, подобный прием поможет разрядить атмосферу. В некотором смысле тема этой главы — связь секса с альтруизмом. В человеческом обществе принято считать, что быть альтруистом хорошо. С другой стороны, когда люди выбирают себе спутника жизни, то есть полового партнера, они учитывают разные факторы, и один из этих факторов отражен в известной присказке: «Был бы человек хороший». И вот вопрос: а не подвержен ли признак альтруизма у людей половому отбору? С людьми нелегко ставить опыты: шаг в сторону, и ваше исследование окажется или неэтичным, или некорректным с точки зрения методологии. Но попробовать можно, и это сделал, к примеру, канадский психолог Пэт Баркли и его сотрудники.
Он предложил студентам Гуэлфского университета заполнить два опросника. В первом из них были вопросы типа «Были ли вы когда-нибудь донором крови?» — из ответов предполагалось составить представление о том, насколько испытуемый склонен к альтруизму. Во втором вопроснике психологи интересовались сексуальными победами своих «подопытных кроликов». Были и контрольные вопросы. Например, открытые и общительные студенты могли гораздо чаще сдавать кровь, заниматься волонтерством, танцевать бачату, прыгать с парашютом и флиртовать с противоположным полом, чем замкнутые социофобы — на это делались поправки.
Разумеется, поправка делалась и на то, что люди склонны к обману. Они уж точно привирают о числе половых контактов (психологам давно известно, что мужчины преувеличивают этот показатель, а женщины преуменьшают), и, видимо, не прочь приврать о своей склонности к альтруизму. Чтобы учесть этот фактор, в конце исследования была объявлена лотерея с призом в 100 долларов, и участникам было предложено заранее пожертвовать свой выигрыш на благотворительность. Кто-то согласился, а кто-то потребовал выдать выигранные деньги. Результаты исследования были недвусмысленными: те, кто сообщал о своих проявлениях альтруизма, и особенно те, кто пожертвовали выигрыш, имели в жизни больше половых партнеров (главным образом случайных) и чаще занимались сексом.
Таким образом, современные канадские студенты не слишком отличались по своим повадкам от представителей некоторых примитивных культур: про тех уж точно известно, что охотники, которые часто делятся с соплеменниками едой, имеют больший успех среди соплеменниц. Мог ли признак альтруистического поведения быть поддержан у человека половым отбором, а то и попасть на траволатор «фишеровского убегания»? Или все сложнее: к примеру, щедрость может зависеть от общественного статуса, а уж высокий статус, в свою очередь, не может не нравиться противоположному полу? Рассуждая о повадках людей, мы вступаем на скользкий путь, и я с самого начала дал себе слово остерегаться подобных тем — они не сулят ничего, кроме дешевых сенсаций. И тем не менее, следующая глава посвящена как раз такому рискованному предмету.
*Правильному пониманию кин-отбора часто мешает недоразумение с двумя значениями слова «ген», о котором упоминалось в тринадцатой главе. Как можно говорить, что у родных братьев есть «половина общих генов», если даже генетическое сходство человека и шимпанзе достигает 99%? Не должны ли мы проявлять альтруизм по отношению ко всему живому на Земле просто на том основании, что (почти) у всего живого есть общие гены РНК-полимеразы и фактора элонгации полипептидной цепи? Такой нелепый (хотя и возвышенно-романтический) вывод получился из-за того, что в теории Гамильтона, как и во всех популяционно-генетических моделях, слово «ген» не следует понимать в молекулярно-генетическом смысле — как любой кусочек ДНК, кодирующий белок. Для классического генетика «ген» есть только там, где в популяции существуют два или больше взаимоисключающих вариантов какого-то генетического локуса, то есть разные «аллели». Именно аллели участвуют в процессах отбора, и только они могут вести себя «эгоистично» в докинзовском смысле. У родных братьев гарантированно совпадает аллельное состояние половины полиморфных локусов в геноме — то есть тех мест в ДНК, где в популяции вообще существуют какие-то различия. За эти аллели, с точки зрения кин-отбора, и имеет смысл жертвовать собой. А там, где различий нет, не может быть ни кин-отбора, ни вообще никакого отбора в дарвиновском смысле. Самоотверженно любить березки или головохоботных червей в принципе можно, но кин-отбор по Гамильтону никак нас к этому не подталкивает.
** Признан Минюстом иностранным агентом
Всю книжку можно прочесть, купив ее на выставке «Нон-фикшен» в Гостинном дворе». Там же в 18:00 в субботу 02.12.2023 можно встретить автора и задать ему пару-тройку провокационных вопросов.