Чем сложный секс лучше простого
Предыдущую главу читайте здесь: Это делают даже те, кто не занимается сексом
Глава двадцать седьмая, в которой тля, осока и уважаемый читатель путаются в фазах мейоза
О том, кто именно открыл мейоз, существуют разные мнения. При этом совершенно ясно, что ни один из кандидатов в первооткрыватели не имел ни малейшего понимания, что именно он видит в микроскоп и к чему все это. Тогда, в 1870-х, до переоткрытия законов Менделя оставалось еще четверть века, до понимания, что хромосомы связаны с наследственностью, — больше десятилетия, не говоря уж о ДНК как носителе наследственности. Я упоминаю об этом не для того, чтобы принизить заслуги этих биологов, а наоборот, чтобы выразить свое восхищенное изумление.
В научно-популярных заметках автор обычно обозначает в общих чертах загадку и тут же переходит к разгадке, потому что читателю интересно, что там на самом деле происходит, а не что было в голове у ученого на момент открытия. Вообразите же себе героизм исследователей, ясно осознающих, что никакого «на самом деле» не видно даже на горизонте. Им лишь остается скрупулезно фиксировать факты и верить, что за этими фактами скрывается какой-то важный смысл, о котором, возможно, догадаются только через пару поколений. Вот как выразил это самоотверженное настроение бельгийский биолог со сложным именем Эдуард Жозеф Мари ван Бенеден: «Клетка сегодня представляется сложным объектом, механизмы которого по-прежнему непонятны. Для начала нам надо разобраться в морфологических изменениях, которые сопровождают функции жизни» (1883). Другими словами: смотри в микроскоп, зарисовывай и не задавай лишних вопросов.
Этим ван Бенеден и занялся, и многие считают именно его первооткрывателем мейоза. Кстати, его отец тоже был биологом, и ему мир обязан открытием жизненного цикла ленточных червей. Так представители одной семьи вписали целых две главы в наши школьные учебники по биологии, и даже странно, что их общая фамилия мало кому известна.
Собственно, к началу 1880-х уже были опубликованы работы Оскара Гертвига, впервые описавшего мейоз у морских ежей, однако Гертвиг не очень-то понял, что именно он видит. Ван Бенеден нашел другой модельный организм, у которого были свои прелести: конскую аскариду. Сильная сторона аскариды состоит в том, что яйца у нее синхронно проходят этапы созревания, двигаясь по яйцеводу. Если перерезать яйцевод в определенной точке, можно получить сразу много клеток в одной стадии развития. Ученому оставалось лишь до изнеможения рассматривать в микроскоп препараты лошадиных глистов, зарисовывать увиденное и пытаться понять, что все это значит. И главное, что он понял, это что при мейозе уменьшается вдвое число хромосом.
В единую картину все факты связались только к 1890 году благодаря Августу Вейсману, который утвердился во мнении, что число хромосом при оплодотворении удваивается, а затем при мейозе вновь возвращается к прежнему значению. Лишь в 1905 году появились термины «гаплоид» и «диплоид», и тогда же в употребление вошло слово «мейоз» — в переводе с греческого «уменьшение».
Сейчас, когда мы гораздо больше понимаем про ДНК, гаплоидность и диплоидность, можно рассказать про мейоз совсем просто и лапидарно, даже не употребляя ужасных слов «анафаза» и «пахитена», которыми пугают школьников. Однако для пущей ясности мы расскажем эту историю дважды: сперва в этой главе совсем уж просто и в общих чертах, а позже чуть въедливей, вглядываясь в отдельные моменты.
Мейоз начинается так: сперва все хромосомы в клетке удваиваются.
Здесь нам сразу придется сделать небольшую паузу, чтобы прояснить эту историю с «удвоением»: уж больно много всего там двойного, и некоторые с непривычки в этом путаются. Речь у нас здесь идет о диплоидной клетке. Это значит, что каждая хромосома в ней представлена в двух копиях — точнее, в двух вариантах, полученных от двух родителей и отличающихся друг от друга какими-то мутациями. Но, если посмотреть на такую клетку в микроскоп, этих интимных отношений между родительскими гомологичными хромосомами вы никак не заметите: обычно они не проявляют ни малейшей тяги друг к другу.
Далее: на картинках хромосомы часто предстают в виде этаких букв Х: две половинки связаны друг с другом в одной точке, которую называют центромерой. Эти половинки называют «сестринскими хроматидами». Вот они-то очень даже тяготеют друг к другу: появляются перед делением клетки в виде «иксов», соединенные центромерой, а после деления половинки иксов расходятся в разные стороны, то есть хромосомы становятся одинарными, по одной хроматиде в каждой. Одна хроматида — это одна молекула ДНК. Итак, перед клеточным делением у нас есть две гомологичных хромосомы, и, стало быть, четыре очень похожих друг на дружку молекулы ДНК (хроматиды). Идентичные хроматиды одной хромосомы называются «сестринскими», а хроматиды от хромосом папы и мамы будем называть просто гомологичными.
Наконец, каждая молекула ДНК — это двойная спираль, состоящая из двух нитей. В принципе, одна нить содержит всю генетическую информацию, какая нужна организму. Таким образом, в двух гомологичных хромосомах и четырех хроматидах эта информация повторена 8 раз.
Вот теперь можно продолжать. Итак, хромосомы удвоились — так же, как они это делают перед обычным клеточным делением, то есть митозом. Но вместо того, чтобы разделиться на хроматиды, которые при обычном делении расходятся по полюсам, во время мейоза происходит нечто другое: гомологичные хромосомы находят друг друга и соединяются вместе. Тут-то в них и происходит таинственная рекомбинация — перетасовка отдельных частей. Заметим, что в процессе участвуют вообще-то не две, а целых четыре молекулы ДНК, хотя рекомбинация между сестринскими хроматидами обычно не приводит ни к каким видимым последствиям.
Когда дело сделано, клетке надо поделиться. При обычном делении к каждой центромере прикрепились бы по две нити веретена деления, идущие с двух полюсов клетки, и они растащили бы хроматиды по своим углам. Но при первом делении мейоза к каждой центромере прикрепляются микротрубочки только с одной стороны. Они немного подтягивают гомологичные хромосомы каждую в свою сторону, и тут становятся видны те места, где произошла рекомбинация. Они называются «хиазмы»: там две гомологичные хромосомы (точнее, хроматиды) продолжают цепляться друг за дружку. Эти зацепки очень нужны, чтобы хромосомы правильно разошлись: когда их нет, вся конструкция не может «натянуться», и хромосомы нередко распределяются неправильно: в одной клетке лишняя, в другой не хватает. Это называется «анэуплоидия», из-за которой, к примеру, у некоторых людей наблюдается синдром Дауна.
Наконец, хиазмы расцепляются и гомологичные хромосомы расходятся восвояси. Теперь в каждой дочерней клетке их вдвое меньше, чем было до деления, — гаплоидный набор. Однако каждая хромосома по-прежнему состоит из двух хроматид, и теперь они не такие уж и «сестринские»: в них произошли разные события рекомбинации, а потому они отличаются друг от друга немногим меньше, чем гомологичные хромосомы до начала всей этой свистопляски. Теперь хроматидам надо еще раз разойтись по разным клеткам, и это происходит как при обычном клеточном делении — митозе — с единственной разницей: удваивать ДНК уже не надо.
Вот как этот классический мейоз выглядит на схеме:
Итак, мейоз состоит из двух делений клетки — первое называют редукционным, второе эквационным, — в результате чего клетка из диплоидной превращается в гаплоидную. Вернее, в четыре гаплоидных. У сложных и продвинутых организмов вроде нас с вами или, к примеру, любимой ван Бенеденом лошадиной аскариды из этих четырех в яйцеклетку превратится только одна, а остальные становятся «полярными телами» и не участвуют в передаче генов потомству. Но вот у грибов такой дискриминации нет. Четыре клетки, получившиеся в результате мейоза, превращаются в четыре споры, или даже в восемь спор, потому что каждая проходит через еще одно деление. Так обстоят дела у гриба «красная хлебная плесень», или Neurospora crassa. Все эти продукты мейоза — восемь спор — уложены у нее в специальном стручке-аске в ряд, ровно в том порядке, как хроматиды расставались друг с другом: сперва гомологичные (4+4), потом сестринские (2+2 и 2+2), потом то, что в начале было одиночными цепями ДНК (одна нить — одна спора). Раскладывать свои споры в идеальном порядке было очень любезно со стороны красной хлебной плесени: из-за этого свойства на ней оказалось удобно ставить опыты, позволившие биологам ХХ века разобраться в механизмах генетической рекомбинации.
Вот, например, картинка чуть выше. Допустим, что в верхней части изображенной хромосомы находится ген, определяющий цвет спор — белый или красный. Тогда споры в стручке будут лежать в таком порядке: сперва четыре красных, потом четыре белых. А если этот ген в нижней части хромосомы, то порядок будет другой: две красных, две белых, две красных, две белых. Это потому, что между центромерой и интересующим нас местом, где сидит ген цвета спор, произошла рекомбинация, показанная на картинке крестиком.
А если — очень маловероятное событие, но вдруг? — во время самого первого удвоения хромосом произойдет ошибка прямо в гене цвета спор, вместо одной буквы в цепь ДНК встроится другая? Если ошибка останется неисправленной, мы увидим стручок-аск, где всего одна спора — соответствующая этой мутантной нити ДНК — будет белой, среди семерых своих красных сестер.
К огромному сожалению, мой любимый гриб аспергилл не умеет укладывать свои споры так аккуратно, поэтому у него невозможно изучать отдельные события рекомбинации (как выражаются генетики, «между локусом и центромерой»), как на картинке. Зато можно собрать разом все споры от всех мейозов и изучать статистику — какие пары генов рекомбинируют часто, а какие реже. Чаще всего, естественно, рекомбинируют те, что находятся дальше друг от друга (если они в разных хромосомах, то рекомбинантов вообще будет 50 процентов, потому что в разных хромосомах все происходит независимо). А если гены близко, то вероятность того, что рекомбинация (тут ее часто называют кроссинговером) пройдет именно между ними, низка. Так построили генетические карты всех восьми хромосом моего гриба. Потом для тех же хромосом построили «физические карты» — разделили их на отдельные перекрывающиеся кусочки и посмотрели, что там на этих кусочках есть. А потом вообще расшифровали весь геном, буква за буквой. Конечно, при сравнении генетических и физических карт ошибок нашлось немало, но, как ни странно, в большинстве случаев оказалось, что порядок генов и расстояние между ними было определено генетиками более или менее верно.
Но вернемся к мейозу. Первая картинка выглядит не так уж сложно: сперва разделяются гомологичные хроматиды, потом сестринские. Выучить такое для любого студента пара пустяков. Тем не менее бывают совсем уж никчемные студенты, которые на экзамене заявляют, что в первом делении мейоза разделяются сестринские хроматиды, а во втором гомологичные. Подобные неучи заслуживали бы страшных академических кар, если бы ту же ошибку постоянно не совершали вполне реальные живые существа — некоторые клещи, тли, растения семейства осоковых. Да и с другими организмами такое, кажется, бывает, хотя лишь в порядке досадного промаха. Называется это «инвертированный мейоз». Вот он нарисован на картинке: можно видеть, что картинка выглядит ничуть не менее логично и наукообразно, чем предыдущая.
Были выдвинуты очень разумные гипотезы, зачем тлям и осоке это понадобилось, однако на душе остается неприятный осадок: так, значит, этот самый классический мейоз, каким мы его знаем, вовсе не единственно возможное решение задачи. На первый взгляд, инвертированный мейоз по сложности не отличается от классического: два деления клетки — и дело в шляпе, результат достигнут. Странно, что природа — за редкими, но вполне достоверными исключениями — выбрала первый вариант и презрительно отвергла второй.
Но и это еще не все. Если кто-то из читателей обладает неприятным характером и привычкой подвергать все на свете сомнению, он может пойти в подобных вопросах еще дальше: а зачем вообще нужно именно два деления? Если помните, мейоз у нас начался с того, что все хромосомы в клетке удвоились. Когда вам нужно уменьшить что-то вдвое, довольно глупо сперва увеличивать это вдвое, а потом делить на четыре. Но именно это, кажется, показалось очень разумным эволюции сложных живых существ на нашей планете. А ведь можно было решить задачу в одно действие. Вот схема такого простого «одноступенчатого мейоза»:
Просто прелесть, ленивые студенты ликуют. Но вот природе такая простота пришлась совсем не по душе: похоже, «одноступенчатого мейоза» вообще не бывает. Одно время его почти уже было нашли у некоторых — как тогда думали, очень «примитивных» — одноклеточных эукариот, и вполне логично решили, что вот она, предковая форма мейоза, простая как сибирский валенок. А потом оказалось, что эти эукариоты примитивны не совсем в этом смысле: это не реликт прекрасной изначальной простоты, а результат вторичного упрощения. И тут же авторитетные биологи вроде Томаса Кавалье-Смита поставили под сомнение существование у них одноступенчатого митоза — там все тоже оказалось не так просто. В этих тонкостях никто до сих пор не разобрался, так что в сухом остатке мы имеем термин «одноступенчатый мейоз», а соответствует ли ему что-то в реальном мире, непонятно. Слово есть, а мейоза, возможно, и нет. Зато это слово вы непременно встретите в теоретических статьях, посвященных эволюции мейоза: все гипотезы по поводу этой эволюции теперь должны объяснять, почему, собственно, его нет.
Вот, например, одна из таких гипотез (просто чтобы читатель мог оценить, насколько они сложны и неочевидны). Еще в первой части упоминалось, что если верны предположения Мейнарда Смита о «двойной цене» секса, то все живое так и норовит соскочить: перейти к бесполому размножению и не платить эту цену. Для тех, у кого уже есть мейоз, самый простой путь обратно, в Эдемские сады партеногенеза — это просто слить свои собственные гаметы, как только они образуются, или даже просто слить ядра обратно сразу же после мейоза, не переходя к делению. Это называется «аутомиксис», и многие из тех, кто решился размножаться партеногенетически, именно так и делают. Но смотрите, что получается, если мы объединим ядра после мейоза.
Посмотрим на картинку №1, где изображен самый обычный и классический мейоз. Сливать разрешается любые два из четырех ядер. Попробуйте покомбинировать и убедитесь: есть большая вероятность, что после слияния большая часть хромосом окажется одного цвета. То есть будут одинаковыми. Это примерно соответствует близкородственному скрещиванию, которое приводит к нехорошим последствиям: мы стремительно теряем гетерозиготность, и все вредные мутации проявляют свое истинное несимпатичное лицо. Если же слить ядра, получающиеся при «одноступенчатом» мейозе с картинки №3, то ничего подобного не происходит, цвет как был разным (темно-синим или голубым), так и остается. Это означает, что одноступенчатый мейоз можно сделать чистой формальностью (посредством аутомиксиса) без немедленных вредных последствий. Вероятно, те, кто хотел, уже это сделали, перешли к бесполому размножению, а потом постепенно вымерли вследствие глобальных популяционно-генетических причин. А вот в случае с классическим мейозом наказание за аутомиксис наступает очень быстро, и асексуальные экспериментаторы просто не могут соперничать с основной массой населения, размножающейся половым путем.
Как видим, все это сложновато, причем это я еще выбрал самую простую и понятную из гипотез. На этом фоне очень выигрышно смотрится и не гипотеза даже, а просто голос здравого смысла: возможно, нам вообще не надо выискивать, чем классический мейоз лучше одноступенчатого, потому что такого выбора у природы никогда не было. Нам кажется, что классический мейоз сложноват, но на самом деле для эволюции изобрести его было проще всего, а все остальные разновидности — это уже последующий разброд и шатания. А из чего же эволюция его сделала, спросите вы? Да из митоза, из обычного клеточного деления. Из всех вариантов возможных мейозов тот, который существует у подавляющего большинства земных существ, можно получить из митоза за наименьшее число простых шагов.
В следующих разделах мы рассмотрим отдельные стадии мейоза и убедимся, как логично и естественно они выглядят, если предположить, что это не какой-то эволюционный скачок, а довольно экономичная адаптация того, что клетки и так уже имели, — обычного аппарата деления. А начнем, наверное, с рекомбинации.
Продолжение: Секс в эпоху ядерной угрозы