Распутство и добродетель в эволюции половых хромосом
Предыдущую главу читайте здесь: Половые секреты 17-й хромосомы
Глава шестнадцатая, в которой противоположные воробьи притягиваются
На самом деле нам повезло: механизм хромосомного определения пола у человека, который нам по понятной причине интереснее всего, строен и логичен. Если бы все в природе было устроено так складно, сложно было бы спорить со сторонниками «разумного замысла». И наоборот, эволюционисту здесь негде развернуться, потому что вообще непонятно, с чего бы такому совершенству еще куда-то эволюционировать.
К счастью, подавляющее большинство живых тварей совсем не таковы: вместо стройности и логики мы видим нагромождение странностей, выдающее полное отсутствие плана и непостоянство настроений прораба. Сейчас мы по очереди разберем несколько примеров, когда хромосомное определение пола так или иначе дает сбой или просто выглядит диковато. Но в этих дикостях, как было сказано, есть своя прелесть: по ним можно судить о творческих методах эволюции.
Итак, на авансцену выходит белошейная зонотрихия Zonotrichia albicollis, она же белогорлый воробей, она же воробьиная овсянка, она же белогорлый подорожниковый вьюрок. Одним словом, маленькая певчая птичка, обитающая на востоке Канады, а на зиму перелетающая в США вплоть до Флориды и Техаса. Сразу придется сделать отступление и рассказать, как недавно зонотрихия сделала себе большое паблисити в СМИ. Дело в том, что канадские патриоты всегда гордились своим воробьем, поскольку он, по их мнению, воспевал их родную страну. В исполняемой им мелодии они отчетливо слышали слова «O-oh, sweet Canada, Canada». Любознательные читатели могут послушать этот мотив сами и согласиться с канадцами или оспорить их трактовку. Впрочем, франкофонные жители Квебека слышат в песне воробья совсем другое, более соответствующее жанру брачного призыва, каковой эта песня и является: «Ou es-tu, Frederique, Frederique?!» (где ты, Фредерик?).
Как бы то ни было, с начала ХХI века зонотрихии все чаще стали петь по-другому, заканчивая песню не тремя, а двумя короткими нотами. Получалось «sweet Cana» или даже «sweet Texas», что, конечно, больно ранило нежные канадские сердца. Оказалось, что моду на новую песню принесли зонотрихии из-за Скалистых гор, с запада континента, с которыми восточные зонотрихии встречались на зимовке. Песня с двумя финальными нотами понравилась самкам и начала триумфально распространяться. Если дело и дальше пойдет такими темпами, лет через десять весенними рассветами уже никто не будет воспевать своим щебетом милую Канаду. А возможно, воробьиная мода, сделав виток, вернется к проверенной временем классике.
Эта история тоже имеет отношение к половому размножению — точнее, к половому отбору, но мы вспомнили о зонотрихии не из-за нее. И тем более не из-за странной способности воробьиной овсянки не спать во время перелетов по много-много суток (как видим, птичке есть чем гордиться, кроме своих половых причуд). Зонотрихия пришла в наше повествование как пример редкого эволюционного процесса, когда пара хромосом, служившая в качестве половых, на наших глазах, возможно, пытается передать свои функции другой паре. Именно такую гипотезу выдвинула Элейна Татл, посвятившая белогорлому воробью четверть века своей научной карьеры и безвременно скончавшаяся от рака в 2016 году сразу после публикации своей самой звездной статьи.
Элейну заинтриговало следующее обстоятельство: есть две разновидности зонотрихий, которые различаются, во-первых, окраской, а во-вторых, половым поведением. У первой разновидности на голове яркие белые полоски. Самцы с такими полосками поют громко и много и вообще очень активны в поисках самок. Однако, когда доходит до семейной жизни, они оказываются весьма безалаберными и нередко покидают своих птенцов, оставляя их на попечение матери. Но белые полоски бывают и на головах самок, и такие дамочки также не отличаются постоянством в любви и прилежанием в материнстве.
У других зонотрихий полоски на голове бежевые. Самцы с таким украшением куда менее склонны к разврату, зато отличаются абсолютной преданностью родному гнезду и детям. Самки с бежевыми полосками тоже домовиты и чадолюбивы.
Кто-то может подумать, что если самец и самка с бежевыми полосками встретятся, то у них-то и возникнет идеальная семья, где все яйца хорошо высижены, а птенцы живы, сыты и поголовно достигают птичьей зрелости. Зато уж у белополосых самца и самки — сплошная свободная любовь, свинг и обездоленные дети. Но нет! Самки с бежевыми полосками вообще не смотрят на самцов своего типа окраски: им подавай белоголовых распутников. И наоборот, белоголовые самки-вертихвостки все как одна отдают предпочтение самцам с бежевыми полосками на голове, славным своей добродетелью.
Доктор Татл начинала свое исследование в конце 1980-х, когда и речи не было о том, чтобы расшифровывать геномы каких-то не слишком важных для человечества птах. Вместо этого Элейна проводила каждое лето на Клюквенном озере в штате Онтарио, неподалеку от границы с США, где лично вникала в интимную жизнь зонотрихий. Иногда приходилось и грубо вмешиваться в нее по праву исследователя: так, доктор Татл стала, наверное, единственным в мире зоологом, освоившим технику забора спермы у самца воробьиной овсянки.
Вскоре Элейна Татл убедилась, что слухи верны: зонотрихии с белыми полосками и зонотрихии с бежевыми полосками практически никогда не образуют пары с себе подобными. Можно пофантазировать, чем такое свойство могло бы понравиться естественному отбору: пары птиц-развратников наверняка не достигали желаемого успеха в выращивании птенцов, а добродетельные, но застенчивые зонотрихии могли иметь сложности на стадии знакомства и флирта. На самом деле это никому не известно, но и не так уж удивительно. По-настоящему интригующий момент в другом.
Распутство или верность домашнему очагу — это стратегии размножения, а полоски на голове — признаки, по которым об этих стратегиях могут судить соплеменники. В наших прошлых беседах мы пришли к тому, что само существование двух и именно двух полов — следствие разделения таких стратегий на взаимно дополняющие противоположности. Другими словами, и сами полоски, и повадки их носителей — это вроде бы признаки пола. Когда мы рассуждали несколько недель назад о принципе Бейтмана, о стратегиях «принцесс» и «профурсеток», то без всяких объяснений предполагали, что все это неразрывно связано с полом. У зонотрихии же все по-другому: половое поведение и сам пол как-то перпендикулярны друг другу.
Ясно, что «цвет полосок на голове», «верность партнеру» и «склонность к выбору партнера с определенным цветом полосок на голове» — совершенно разные вещи и уж никак не могут определяться одним геном. Генов, видимо, несколько. Тем не менее зонотрихии бывают только двух разновидностей, то есть признаки окраски и поведения никогда не перемешиваются — гены не рекомбинируют. Такое, как мы понимаем, бывает с половыми хромосомами, и там это важно, потому что признаки разных полов перемешивать никак нельзя. Но у белогорлого воробья обычные два пола тоже есть, и они-то как раз легко тасуются и с окраской, и с поведением!
Ситуация выглядит так, как будто у этих птичек есть обычные два пола, скажем, М и Ж, задаваемые половыми хромосомами, — у птиц это ZZ или ZW соответственно. А еще есть два «альтернативных пола», назовем их А и Б, задаваемые непонятно чем, но чем-то, тоже страшно напоминающим половые хромосомы. И спариваться между собой могут только те, кто различается между собой по каждой из этих пар.
На самом деле ради связности изложения пришлось немного слукавить и не упомянуть, что хромосомные отличия зонотрихий с белыми и бежевыми полосками были известны очень давно, задолго до того, как Элейна Татл пришла в эту историю. Эти отличия — во второй паре обычных, неполовых, хромосом, то есть аутосом. Именно там была обнаружено то, что генетики называют инверсией: довольно большой кусок хромосомы был перевернут задом наперед. Элейна Татл выполнила весьма подробный анализ этого куска, который она назвала «супергеном» (в генетике таким словом называются большие фрагменты генома, влияющие на несколько разных признаков, но ведущие себя в скрещиваниях как один ген). Оказалось, что в перевернутом куске действительно содержатся в том числе и гены окраски.
Надо полагать, инверсия такого большого куска хромосомы оказалась не слишком удачным приобретением. По крайней мере Элейна Татл никогда не видела птичек, у которых были инвертированы обе хромосомы II пары, — наверное, они не жильцы. У птиц с белыми полосками на голове инвертирована только одна из двух хромосом II пары. А у птиц с бежевыми полосками обе хромосомы одинаковы, без инверсии. Поскольку самец с белыми полосками (с инверсией в одной хромосоме II пары) всегда спаривается с самкой с бежевыми полосками (с одинаковыми хромосомами II пары), потомство всегда состоит из половины белополосых птенцов и половины бежевополосых. И конечно, из половины яиц вылупляются самки, из половины — самцы. Но вот только эти два свойства перемешаны у них случайным образом. При этом благодаря разборчивости зонотрихий в выборе партнера две хромосомы с инверсиями никогда не встречаются в одном геноме, что, несомненно, полезно для вида.
Чтобы обосновать свои выводы, Элейна Татл дождалась того золотого времени, когда расшифровка геномов перестала быть затеей на миллион долларов. И тогда ученой пришлось прочитать ни много ни мало 50 полных геномов воробьиной овсянки, благо ее лабораторный холодильник был полон образцов овсяночьей крови. В частности, ее интересовало, действительно ли инвертированный участок II хромосомы накапливает мутации гораздо быстрее, чем остальной геном. Такого следовало бы ожидать, если белополосые и бежевополосые особи и правда никогда не скрещиваются и, стало быть, инвертированные хромосомы никогда не проходят через мейоз и рекомбинацию. Даже ничтожной доли скрещиваний между белополосыми воробьями было бы достаточно, чтобы «почистить» инверсию от мутаций. Но нет: мутаций на ней было действительно в разы больше, чем в остальных местах. Заодно стало ясно, почему такая порченая хромосома никогда не встречается в двух копиях и почему белополосым нет смысла скрещиваться между собой — ведь тогда многие птенцы оказались бы нежизнеспособными.
Выводы Элейны Татл были таковы: у одного из десятка тысяч видов птиц на земле на наших глазах эволюционирует новая половая хромосома, и она уже перехватила многие функции (в том числе диморфизм в окраске и поведении), за которые у остальных видов отвечает как раз традиционная пара половых хромосом.
Что ждет белогорлого воробья дальше? Некоторые скептики в своих отзывах на работу Элейны Татл утверждали, что ничего хорошего: виду, который угораздило завести такую сложную систему репродукции с ограниченным выбором партнеров, нелегко избежать вымирания. Если так, то новая половая хромосома может и не состояться. Но возможно, что в один прекрасный день в далекой Канаде вылупятся птенчики, у которых гены, определяющие развитие половых органов, перескочат с хромосом Z или W на вторую, а то и вовсе две хромосомы объединятся в одну большую. Тогда в птичьем царстве появится новая половая хромосома, а зонотрихии окончательно решат для себя, кому у них положено развратничать — мальчикам или девочкам.
Гипотеза о том, что прямо сейчас в самой гуще класса птиц зарождается альтернативная система определения пола, возникла у Элейны Татл не на пустом месте. В следующей части цикла мы увидим, что все события, о которых шла речь выше — хромосомная инверсия в одной из аутосомных пар, затруднения с рекомбинацией, быстрое накопление мутаций и потеря генов, происходили в половых хромосомах у предков ныне живущих видов. Это уж точно случалось у наших предков-млекопитающих, а также у птиц. Кстати, вот что любопытно: если принцип Бейтмана вдруг окажется хоть отчасти действенным, то новый мужской пол у потомков зонотрихий должен бы оказаться более ветреным и склонным к промискуитету, чем женский. Можно ожидать, что он возникнет на базе разновидности с белыми полосками. У таких зонотрихий, как мы узнали, хромосомы II пары разные, то есть этот новый мужской пол будет гетерогаметным. А значит, новая ветвь на эволюционном древе птиц перейдет от определения пола по системе ZW к более близкой нашему сердцу системе XY. Такого с птицами пока вроде бы не случалось. А вот у их (да и наших) предков-рептилий обе системы используются с равным успехом.
Вряд ли мы в течение нашей жизни узнаем, что ждет канадского белогорлого воробья в его эволюционном будущем и суждено ли ему стать основоположником нового птичьего племени. И уж точно об этом не узнает Элейна Татл: одно из неприятных свойств смерти в том, что уже ничего не получится добавить к тем знаниям, которые ты получил в течение жизни. А у нас пока получается: вот и еще одна глава добавилась к нашему багажу сведений о половых странностях земных существ.
Продолжение: Творец и ехидна: как изготовить половые хромосомы из праха земного