Предыдущую главу читайте здесь: Распутство и добродетель в эволюции половых хромосом

Глава семнадцатая, в которой утконос противостоит гендерной небинарности

Поверьте, мне тоже хотелось бы начать прямо с утконоса или хотя бы с ехидны, но должна же быть какая-то логика изложения. Утконос в свое время выполнит важную функцию — проиллюстрирует извивы истории половых хромосом на нашей ветке эволюционного древа. Эта ветка — включающая рептилий и происшедших от них зверей и птиц — кажется нам такой важной, что даже Ной, как известно, взял с собой в ковчег только их, а все остальные выкручивались как могли. Разбираться в том, что происходило с хромосомным определением пола у остальных существ на планете, не представляется возможным, но вот на этом отрезке эволюционного забега — включающем, между прочим, 200 миллионов лет, — уже можно разглядеть хотя бы самые важные события.

Эволюцию нелегко изучать, потому что она — вернее, те ее сюжеты, которые оказались самыми интересными и многообещающими, — происходила в прошлом. У всех ныне живущих организмов за плечами одинаково длинный эволюционный путь в 4 миллиарда лет от общего предка всего живого на Земле. Никто из нас тут ничей не предок, ничья не промежуточная стадия и уж точно не вершина пирамиды жизни, на которую остальные взирают с восхищением и завистью своими примитивными глазенками. Тем не менее, сравнивая устройство разных земных тварей, биологи могут догадаться, что некоторые из их отличий — разные стадии процесса, происходившего в прошлом и продолжающегося по сей день.

Вот, например, вопрос: как у рептилий могла возникнуть эта странная система определения пола зародыша в зависимости от температуры? Пожалуйста, познакомьтесь: ящерица прибрежная агама, проживающая в Восточной Австралии. У нее есть половые хромосомы Z и W, которые могут определять пол ящерицы обычным способом (ZZ — мальчики). Однако, когда австралийские биологи инкубировали агамовы яйца при повышенной температуре, из ZZ-зародышей получались девочки. Дело там, видимо, обстоит так: на Z-хромосоме агамы есть ужасно важный ген, который определяет мужской пол, но для этого ему надо работать изо всех сил — точнее, обеим его копиям на двух Z-хромосомах. Одной копии точно не хватит, и получится ящерица-самка. При этом, даже если копий две, девочку-агаму по-прежнему еще можно получить, если чуть-чуть приглушить активность гена. Вот как действует повышенная температура. Исследователи считают, что им повезло рассмотреть на этом примере промежуточную стадию эволюции — именно так крокодилы и некоторые черепахи приобрели свою способность менять пол в зависимости от окружающей среды.

Эта суперспособность рептилий поначалу так заворожила биологов, что они — по крайней мере некоторые из них — в упор отказывались видеть сложности жизни, которые путали такую стройную картину. В 1957 году (Уотсон и Крик к тому моменту уже четыре года как открыли двойную спираль) два почтенных зоолога завершили свой обзор следующей сакраментальной фразой: «Изложенные наблюдения подводят черту под дискуссией, которая длилась четверть века. Морфологически различимые половые хромосомы у рептилий отсутствуют». Разумеется, сейчас единственная ценность этой цитаты состоит в том, что она учит нас относиться с юмором к безапелляционным утверждениям в научных статьях. Сейчас половые хромосомы описаны у полутора тысяч видов рептилий, включая змей, ящериц и даже черепах. Среди них есть и наша любимая система XY, и ZW, как у прибрежной агамы, и даже совсем уж редкие девиации. Более или менее известно, как хромосомные системы определения пола несколько раз возникали в разных эволюционных линиях рептилий и в каких отношениях родства находятся эти хромосомы между собой. Если кто-то по-настоящему любит змей и ящериц, к его услугам тонны научной литературы, а мы двинемся дальше, к вершинам (необходимую самоуничижительную оговорку см. выше) эволюции.

Итак, птицы. В прошлой части мы видели пример, как у одного вида птиц, возможно, формируется новая пара хромосом. На самом деле такого раньше у птиц не бывало: птичья система ZW на удивление хорошо сохранилась у всех представителей класса, и все птичьи Z- и W-хромосомы родственны друг другу. Птицы, очевидно, произошли от пресмыкающихся-архозавров, из которых до нашего времени дожили крокодилы, а у них никаких половых хромосом вовсе нет. Что касается остальных рептилий, их хромосомы Z и W совсем не похожи на птичьи. Получается, что нынешняя птичья система как будто сразу явилась во всей красе без промежуточных стадий. Можно вообразить, как эволюционисты такое ненавидят. Конечно же, они нашли щелочку, чтобы подсмотреть ранние стадии развития птичьих половых хромосом.

Я уже говорил, что никто у нас здесь никому не предок и не потомок. Чтобы обойти эту сложность, биологи придумали термин «сестринский таксон». Например, говорят, что «губки — сестринский таксон для остальных типов животных». Так это или нет, мы не знаем и обсуждать здесь не будем, но сама фраза значит, что губки — потомок последнего общего предка всех животных, однако их генеалогическая линия отделилась от общего ствола первой. Не то чтобы современные губки были непременно очень похожи на этого загадочного предка, но по крайней мере из черт их сходства и различия с нами может смутно вырисовываться его облик.

Ну так вот, у птиц ситуация следующая: страусы и эму относятся к бескилевым, а это сестринский таксон по отношению ко всем остальным птицам (новонёбным). На следующей развилке эволюции от птиц отделились гусеобразные и курообразные — это опять же сестринский таксон для всех прочих, называемых Neoaves. Кстати, этих «прочих» на планете живет более 9 тысяч видов, а бескилевых, водоплавающих и похожих на курицу — всего несколько сотен. Велик соблазн поискать в этой небольшой компании архаичные черты древнего птичьего предка. Одна из таких черт столь знаменательна, что дала название прекрасной книге австралийского палеонтолога Джона Лонга «Утки тоже делают это» — в оригинале книга называется Hung Like an Argentine Duck. Для тех, кто забыл английский: смысл названия в том, что у уток и других водоплавающих, в отличие от большинства нормальных птиц, баснословно длинные пенисы. Об этом и других рискованных сюжетах читателю лучше узнать из самой книги Лонга, а мы тут вспомнили уток (а также эму) в связи с половыми хромосомами.

Так вот, и у эму, и у водоплавающих птиц пол определяется хромосомной системой ZW. С остальными птичьими Z и W эти хромосомы объединяет та самая первая инверсия (переворот куска хромосомы задом наперед), которая, видимо, произошла в предковой паре аутосом, исключив ее из мейоза. Однако потом у птиц начался процесс потери — точнее, перемещения на другие хромосомы — тех генов на непарной половой хромосоме (W), которые никак не связаны с различием между полами. И вот этот процесс шел в разных линиях птиц с разной скоростью. У эму Z и W еще изрядно схожи между собой — две трети генов на них одинаковы. У утки процесс зашел чуть дальше, но тоже не слишком далеко. А вот у остальных птиц произошло то, чего и следовало ожидать в такой ситуации: гены хромосомы W, лишенные освежающего воздействия мейоза (и к тому же всегда подстрахованные Z-хромосомой), стремительно деградировали и исчезали. Согласитесь, если вы ген, вам гораздо удобнее жить на хромосоме, которая будет у ста процентов ваших потомков, а не у половины. То есть хромосомы Z, X или любая из аутосом — годятся. Y и W — спасибо, не надо.

Кстати, в историях с половыми хромосомами страусов и уток разбирался — и продолжает разбираться — китайский биолог доктор Ци Чжоу из Чжэцзянского университета, что недалеко от Шанхая. Пора учиться произносить без запинки такие имена и названия. Тот же доктор Чжоу, кстати, внес вклад и в проблему утконоса… Ох, опять я забегаю вперед. Сперва немного о млекопитающих, то есть о нас с вами.

Видов млекопитающих примерно в полтора раза меньше, чем птиц, хотя эволюционная история нашего класса, видимо, чуть длиннее. Если все без исключения птицы пользуются для определения пола системой ZW, то мы, звери, почти так же неотступно придерживаемся системы XY. Их история также началась с инверсии в одной аутосомной паре, а потом последовали другие хромосомные перестройки, в результате которых в одной из эволюционных линий — в нашей — мы имеем то, что описано в пятнадцатой главе нашего повествования. Хромосома X большая и полна жизни (на ней, к примеру, есть ген рецептора АСЕ-2, к которому цепляется зловредный ковидный вирус). Хромосома Y маленькая, и на ней почти ничего нет, а из важного — вообще только ген SRY1. О том, как Y-хромосома дошла до жизни такой (как один из невинных регуляторных генов семейства SOX остался без пары для рекомбинации, стал изгоем, с горя взял на себя руководство процессом изготовления самца и тем самым обрек себя и свою хромосому на неизбежный распад), мы поговорим чуть позже. А теперь, наконец, об утконосе.

Утконос и его родственница ехидна — подкласс однопроходные, опять же сестринский таксон для всех остальных млекопитающих, как эму — для птиц, то есть, возможно, реликт ранних стадий эволюции. Вероятно, даже чуть в большей степени, чем эму: если с общим птичьим предком бескилевых и новонёбных у эволюционистов есть хоть какая-то ясность, то ранние стадии эволюции млекопитающих по-прежнему окутаны тайной. Утконос так прекрасен в своей оригинальности, что про него можно вспоминать в статьях на самые разные темы, а то и вообще писать заметки, посвященные только ему. Чего стоит способность выделять молоко всей поверхностью тела, уникальное для млекопитающих умение производить яд, утиный клюв, привычка нести яйца…

Но если кто-то надеялся, что половые хромосомы «примитивного» утконоса сохранили в себе древние черты прообраза всех млекопитающих, он будет страшно разочарован. У утконоса и здесь все шиворот-навыворот. Если угодно, он тоже придерживается системы определения пола XY, только этих X и Y у него не две, а целых десять. Биологам, впервые понявшим это и остолбеневшим в недоумении, оставалось только занумеровать эти хромосомы: Х1, Х2, Х3, Х4, Х5, а также Y1, Y2, Y3, Y4 и Y5. Причина недоумения вот в чем: у самца утконоса всегда присутствуют все пять Y-хромосом, а у самки нет ни одной. Но хромосомы эти вроде бы совершенно отдельны, и, казалось бы, ничто не мешает им перемешиваться во время мейоза в любых комбинациях, создавая целую радугу утконосьих гендеров. Между тем странный зверь с утиным клювом в половых вопросах вполне традиционен и бинарен: он бывает или самцом, или самкой, безо всяких промежуточных причуд. Чтобы запутать все еще сильнее, хромосомы утконоса совсем не похожи на X и Y остальных млекопитающих, зато местами напоминают половые хромосомы птиц. Напомним, что память об общих предках с птицами у нас осталась на 9-й хромосоме, ну а у утконоса своя история.

Фрэнк Грюцнер из Университета Аделаиды в Австралии посвятил утконосьим половым хромосомам два десятилетия своей научной карьеры и в недавней статье, написанной в соавторстве с Ци Чжоу и другими коллегами из разных стран, подвел итог этим исканиям, полностью расшифровав геном утконоса. Именно Грюцнер первым понял, как утконосу удается не путаться в своих многочисленных хромосомах. Как и половые хромосомы других зверей и птиц, половые хромосомы утконоса местами похожи друг на друга. Однако районы сходства не разбросаны случайным образом, а расположены на концах хромосом. Да так хитро, что во время мейоза эти хромосомы выстраиваются в упорядоченную цепочку X1Y1X2Y2X3Y3X4Y4X5Y5, цепляясь концами друг за друга. После этого рассортировать хромосомы по двум гаметам, чтобы все Y попали в одну, а Х в другую, уже дело техники.

С тех пор как Грюцнер в 2004 году наблюдал этот хоровод половых хромосом утконоса, аналогичные танцы были обнаружены и у других организмов: несколько половых хромосом есть у некоторых растений и у амфибий. Южноамериканская лягушка пятипалый свистун поставила абсолютный рекорд: у нее половых хромосом даже не десять, а двенадцать, притом что аутосом всего десять (у утконоса при его избыточности Х и Y обычных хромосом все-таки больше — целых 42). Кстати, раз уж мы для красного словца упомянули ехидну, у нее своя причуда: Х-хромосом пять, как и у утконоса, а вот «игреков» всего четыре. Право слово, сил нет распространяться о том, как она с этим живет, но поверьте: справляется нормально. 

Итак, про утконоса все рассказано, можно закругляться. Зачем он появился в нашей истории? Пожалуй, как иллюстрация фокуса, который природа нередко показывает тем, кто отчаянно ищет в ней совершенства и целесообразности. Ищут все это в основном потому, что если все в природе складно, то ее Творец, видимо, благ и всемогущ, а стало быть, и я со своей дурью буду жить вечно — о том, как это все цепляется одно за другое, спрашивать надо богословов, а не биологов. Ну так вот, природа не идет навстречу этим исканиям: время от времени показывает, как можно сделать что-нибудь — хоть ту же систему хромосомного определения пола — буквально из какого-то мусора, едва наживив конструкцию гвоздями (точнее, в данном случае водородными связями и белком адгезином, но об этом позже).

Вот и представьте разочарование ищущих высшего смысла: вы хотели увидеть сияющий лик вечности, а вам показали утконоса. Нет, Творец определенно существует, иначе откуда бы взялось такое злое и бескомпромиссное чувство юмора?

Продолжение: Трагедия лишней хромосомы: ущербность мужчины и сложность женщины