Плесень и секс
Алексей Алексенко продолжает цикл публикаций «Зачем живые любят друг друга» — о загадках размножения и других парадоксах современной биологии. В пятой части появляются бесстыжие ящерицы и целомудренная плесень
Начало цикла читайте здесь: Глава 4. Великие генетики спорят о сексе
Свысоты это похоже на плотный зеленый ковер. Но стоит приблизиться, и вы сможете различить густые заросли, высокие стволы, ломящиеся под тяжестью плодов кроны. Если же углубиться в эти заросли, можно даже найти там огромные иссиня-черные грибы…
Точнее, это не совсем грибы. На самом деле гриб — это вообще все, что мы только что описали: и зеленые кроны, и высокие стволы. Все это — колония плесневого грибка аспергилла (Aspergillus, он же Emericella, nidulans), растущая на чашке Петри. Невооруженному глазу предстает пушистый газон из спор. Но даже самый простенький микроскоп или бинокулярная лупа дает представление, насколько сложно устроен этот организм. Внизу — переплетение гиф грибницы, уходящих вглубь субстрата. Из него вертикально вверх торчат стволы — это конидиеносцы, специализированные органы размножения. Каждый ствол заканчивается пузырьком-вздутием. Из пузырька во все стороны торчат особые вытянутые клетки — метулы. Над метулами еще один слой клеток — фиалиды, формой напоминающие кегли или бутылки. А над горлышком каждой фиалиды — длинная-длинная гирлянда спор, которые называются конидиями. Легкие дуновения — например, если вы, склонившись над своей бинокулярной лупой, о чем-то меланхолично вздохнете — разносят эти споры на большие расстояния, в результате чего зеленые пушистые колонии аспергилла вырастают тут и там, в том числе в таких местах, где пятно зеленой плесени никого особо не обрадует.
Это подробное описание, не лишенное даже некоторого поэтического сладострастия, помещено здесь не только потому, что когда-то этой плесени посчастливилось стать любимым исследовательским объектом автора, отдавшего ей лучшие годы жизни. Главное в нашей истории то, что аспергилл имеет прекрасно развитую, высокоспециализированную структуру, предназначенную для размножения. И размножение это бесполое. Из споры-конидии вырастает грибная гифа, она растет, наполняется делящимися ядрами, потом часть ядер мигрируют в конидиеносцы, снова делятся, в какой-то момент переключают полярность деления так, что это начинает больше напоминать почкование дрожжей, и, наконец, ядра оказываются внутри спор. При этом ни в какой момент у гриба не возникает необходимость поискать себе партнера для счастливого брака.
Но, кажется, в самом начале мы нашли что-то странное в глубине зарослей грибницы. То, что мы неосторожно назвали «грибами», — глянцевые упругие иссиня-черные шары. Подцепим один такой шар иглой, перенесем в каплю чистой воды и аккуратно раздавим. В воду выйдет фиолетовое облачко. Это тоже споры, но совсем другие. Чтобы не путать эти фиолетовые споры с теми, зелеными, их называют «аскопоры» (а те, как мы помним, «конидиями»). Они — продукт полового размножения. Не так-то просто заставить нашу плесень их произвести — для этого ей придется просидеть на чашке пару недель, в то время как бесполые конидии начинают образовываться уже через сутки. Кроме того, гриб неохотно занимается этим в одиночку: чтобы заставить его заняться сексом, придется посадить его на одну чашку Петри с партнером, другим штаммом, то есть породой, аспергилла. Сине-черный шарик диаметром 0,3 мм — плодовое тело гриба, которое называется «клейстотецием», и это тоже специализированный орган размножения, но на этот раз полового. Именно там проходит загадочный процесс перемешивания родительских генов, то есть кроссинговера. И происходит он, судя по всему, практически так же, как у нас с вами, что и неудивительно: если верить биологам, изучающим родословное дерево всего живого, мы с аспергиллом приходимся другу другу более близкими родственниками, чем нам обоим приходится, к примеру, капуста.
Итак, мы только что познакомились с организмом, который умеет размножаться с помощью секса ничуть не хуже нас с вами, но может отлично размножаться и без него. По каким-то причинам он таскает за собой по извилистым дорожкам эволюции оба эти способа, независимые друг от друга и довольно прихотливые. Таким образом, если кто-то думал, что половое размножение существует лишь потому, что размножаться по-другому живые существа не научились, — теперь ясно, что это не так.
Между прочим, в случае плесневых грибов этот факт очень сильно спутал карты биологам, помешанным на классификации всего на свете. Дело в том, что когда речь идет о низших растениях или грибах, именно их манера размножаться принята в качестве главного критерия классификации. По своему способу полового размножения гриб, о котором мы говорили, относится к аскомицетам (как, например, сморчки или пивные дрожжи), и самые занудные из биологов присвоили ему сакральное имя «эмерицелла». Но биологи попроще запросто называют его аспергиллом, как и множество других очень похожих на него видов грибов, имеющих точно такие же конидиеносцы, метулы и фиалиды, но при этом не образующих никаких плодовых тел. Все они действительно близкие родственники — практически один род. Однако многие члены рода утратили способность к половому размножению, и по этому признаку таксономисты вынуждены не только использовать два разных родовых названия, но и относить бесполые виды аспергиллов к другому отделу царства грибов — дейтеромицетам. Так и получилось, что очень похожие и близкородственные виды плесени приходится искусственно разделять на эмерицеллы и аспергиллы (или, к примеру, таларомицесы и пенициллы) и разносить — в угоду пунктуальным биологам-таксономистам — по далеким друг от друга отделам.
Никакого глубокого биологического смысла в этом нет. У той же эмерицеллы существуют мутации, из-за которых она теряет способность производить свои замечательные сине-черные шары. Очень глупо на этом формальном основании отказывать бедным больным грибочкам в высоком звании аскомицета. С другой стороны, отучить этот гриб — давайте уже я буду называть его Aspergillus nidulans, как привык — размножаться бесполыми конидиями тоже несложно. Мне привелось несколько лет работать в университете Глазго в лаборатории Джона Клаттербака, который собрал замечательную коллекцию мутантов аспергилла, по разным причинам не способных производить конидии. Некоторые из них, к примеру, отращивают стволы-конидиеносцы, но все заканчивается образованием пузырька-вздутия. У других дело доходит до длинной цепочки метул, которые так и не начинают отпочковывать споры.
Этот последний мутант получил от Джона имя «абакус» — цепочка метул напомнила ему конторские счеты, которые именно так называются по-гречески, то есть по-серьезному и по-научному. А в конце 1990-х Джон навестил меня в Москве, и во время нашей экскурсии по Арбату с изумлением увидел в одном из магазинчиков самые настоящие счеты. Хмурая продавщица сперва сосредоточенно стучала по клавишам кассовой машины, а затем, видимо, для пущей точности, повторяла на счетах свои вычисления. Как оказалось, до этого момента Джон видел «абакус» только на картинках, и я даже чувствую некоторую гордость, что благодаря моей идиотской идее прогуляться по Арбату он встретился с этим загадочным объектом вживую.
Но здесь у нас все-таки не мемуары, а нечто научно-популярное. К чему этот разговор? Вот что мы можем понять, внимательно посмотрев на всего одну веточку жизни, смиренную плесень аспергилл. Во-первых, она умеет прекрасно размножаться без всякого намека на секс. Если из предыдущих частей у кого-то сложилась идея, что из-за «двойной цены» секса организмы должны хвататься за каждую возможность перейти на бесполое размножение и отбросить половой процесс как досадный атавизм — теперь ясно, что ничего подобного не происходит, да и саму «двойную цену» в этом примере с плесенью не так уж просто отыскать. Во-вторых, возникает смутное ощущение, что эти синие шары и фиолетовые аскоспоры нужны аспергиллу не только и даже не столько для размножения, сколько для иных надобностей — вспомним, что вырастают они лишь через пару недель, когда питательные вещества на родной чашке в основном уже съедены и грибу пора задуматься о заселении новых мест. Это неплохо согласуется с идеей ранних теоретиков о том, что перетасовка генов во время полового процесса позволяет создавать их новые комбинации, более пригодные для меняющихся условий жизни и заселения новых ниш. В-третьих, половой процесс у аспергилла основан на точно таком же мейозе, который происходит у нас с вами или, к примеру, у растений. Можно поручиться, что возник этот самый мейоз у очень древних наших предков — скорее всего, этим навыком уже владел общий предок всей сложной жизни на земле. С другой стороны, аппарат производства конидий, при всей его изысканной сложности, встречается только у нескольких классов грибов. Надо полагать, он появился в ходе эволюции существенно позже. Еще позже некоторые грибы все же рискнули отказаться от полового размножения вообще. Почему мы думаем, что это случилось позже? Да потому, что такие «отказники» образуют на эволюционном древе лишь отдельные небольшие веточки, притом что их ближайшие родственники остались верны традициям.
Но что это мы все о грибах? Есть и более интересные — как мы говорим, «высокоразвитые» — организмы. У растений, к примеру, тоже бывают отдельные органы, предназначенные для бесполого размножения, возьмите для примера хоть клубень картошки. Что касается животных, они обычно не заводят себе отдельную манеру размножаться без секса, а лишь слегка модифицируют половой процесс. Вот, например, один интересный вариант — научиться оплодотворять свои собственные яйца. Из позвоночных этим фокусом овладела, кажется, только рыбка мраморный ривулус, обитающая в мангровых топях, но среди беспозвоночных таких умельцев существенно больше.
Куда более распространенный прием — упомянутый выше партеногенез, когда потомству дозволяется развиваться из неоплодотворенных яйцеклеток. Проблема тут в том, что неоплодотворенное яйцо обычно гаплоидно, то есть содержит одинарный набор хромосом — вдвое меньше, чем тот, кто это яйцо отложил. Такому потомству придется навеки забыть о мейозе. Но если делать таким способом, к примеру, только самцов, а мейоз и рекомбинацию поручить диплоидным самкам, можно создать вполне процветающие ветви эволюции вроде пчел и муравьев.
Другой вариант партеногенеза — опять же обойтись без оплодотворения, но каким-то способом сделать яйцеклетку диплоидной. К примеру, она может просто пропустить свой мейоз или пройти его, а потом удвоить свои хромосомы собственными силами перед началом развития. Это умеют многие. Вот, например, живет в далекой Америке симпатичная ящерица по имени хлыстохвост. Когда две самки хлыстохвоста встречаются, одна проделывает над другой характерные движения любви. От радости у второй ящерицы происходит овуляция, да такая, что яйцеклетки без всякого оплодотворения тут же начинают развиваться в зародышей. Потом ящерицы, как это принято у девочек, меняются местами. Вместо одной беременной ящерицы мы получаем двух беременных ящериц — никакой «двойной цены» за секс платить больше не надо. Это огромный скачок в эффективности размножения.
Наконец, можно даже сохранить весь половой процесс, но при этом не платить двойную цену — для этого счастливой паре надо просто оплодотворять друг друга, одновременно или по очереди, уж как договорятся. Это называется «гермафродитизм» и тоже встречается сплошь и рядом у самых разных существ. О таких затейниках мы пока рассуждать не будем, потому что они вроде бы достигают того, ради чего, как мы подозреваем, существует секс: тасуют свои гены путем рекомбинации и создают их новые ансамбли. О прелестях разделения на два пола речь пойдет позже. А сейчас интересно то, что и те, кто обманул эволюцию и обходится без всякого спаривания, вроде бы тоже процветают. Как это так?
Тут надо быть осторожным в оценках. Процветают они или нет, покажет время, причем неблизкое. На человеческий вкус эволюция — чудовищно медленный процесс, и мы за все время существования нашей цивилизации видим лишь ее мгновенный кадр, застывшую картинку. Кстати, когда в этой картинке удается заметить движение, людям свойственно кричать «караул, экологическая катастрофа!» — к примеру, мы кричим так, когда на наших глазах биологический вид заселяет новый ареал обитания (24 июля 2011 года рыбак поймал в Волге килограммовую пиранью) или, наоборот, исчезает там, где еще недавно процветал (а осетра этот рыбак между тем не поймал — а еще сто лет назад мог бы).
Может быть, те, кто не пользуется сексом, обречены. Как об этом судить? Например, мы можем, как в случае грибов-дейтеромицетов, заметить, что отказавшаяся от секса плесень не имеет глубоких эволюционных корней: эта группа собрана по совершенно искусственному признаку. То же и с хлыстохвостами: они отказались от секса, но все их ближайшие родственники явно относятся к этой инновации неодобрительно и размножаются по старинке.
О том, верна ли эта гипотеза, что грозит отказникам и как секс, возможно, помогает живым существам избежать вымирания, разговор пойдет в следующий раз.
Продолжение: Глава 6. Секс и вырождение