Иллюстрация: Лика Сочкина

Предыдущую главу читайте здесь: Мужской разврат как ошибка эксперимента

Глава четырнадцатая, в которой природа находит отличный способ разбить игроков на две команды

Рассуждая о самцах и самках, мы иногда для пущей наглядности перепрыгивали от клеток к целым многоклеточным организмам и обратно. Конечно, сперматозоид и яйцеклетка, гоняющиеся друг за другом по фаллопиевой трубе зайчихи, — это не совсем то же самое, что живые макроскопические заяц и зайчиха, скачущие по весенним лугам. У них разные задачи, и существуют они в совсем не похожих условиях. Однако иногда такая подмена помогает что-то понять. А иногда мешает, как мы видели на примере принципа Бейтмана: если вы производите мелкие, юркие и не обремененные никакими богатствами половые клетки, это еще не значит, что и сами вы должны быть легкомысленным и никчемным.

Но есть один момент, где аналогия клеток и организмов уж точно дает сбой. У сперматозоидов есть одно явное отличие от ооцитов: их всегда гораздо больше. Иногда в сотни миллионов раз. У организмов бывает по-разному, — на одну пчелиную матку приходится несколько десятков трутней, а у одного морского слона в гареме может быть до сотни самок. Однако вопиющего соотношения «один к ста миллионам» вы в природе не найдете. Более того, даже у морских слонов — с пчелами, надо признать, все чуточку сложнее — мальчиков и девочек рождается одинаковое число. 

На первый взгляд все это выглядит как недоразумение. 4% самцов морских слонов участвуют в 9/10 спариваний — зачем вообще природе понадобились остальные самцы?! В лучшем случае это бессмысленное расточительство, в худшем — какой-то утонченный садизм: обреченные на целибат морские слоны, должно быть, испытывают если не экзистенциальные, то уж наверняка физические терзания. При этом они продолжают пожирать ценных кальмаров и рыбу, плюс вносят определенную дестабилизацию в жизнь лежбища — насколько выгоднее было бы морским слонам как виду раз и навсегда избавиться от этого балласта!

С подобными рассуждениями мы уже сталкивались, говоря об эволюционно стабильных стратегиях: насколько выгоднее было бы деревьям в лесу не соревноваться, кто выше вымахает, а согласовать политику и честно делить между собой солнечный свет. Ответ дает теория игр: стремление к личному выигрышу и максимизация совокупного выигрыша почти всегда противоречат друг другу. Что касается вопроса о соотношении самцов и самок в популяции, решение предложил Рональд Фишер — тот самый, что рассуждал о том, как половое размножение помогает объединить в одном геноме две полезные мутации.

Ход его рассуждений таков: сколько бы ни было в популяции самцов и самок, в каждом спаривании участвуют ровно двое, и каждый вносит в потомство ровно половину генов. Это значит, что каждое следующее поколение наследует половину генов от самцов, а половину от самок. Вообразим семейную пару, которая решает, сколько ей родить мальчиков и сколько девочек. Если все мальчики в следующем поколении найдут себе девочек и заведут с ними детишек, ответ понятен: кого ни рожай, на числе внуков это никак не отразится. А что если лишь каждый десятый мальчик продолжит свой род? Тогда, конечно, большая часть рожденных мальчиков — это проигранные ставки, зато на того единственного, кому все-таки улыбнется удача, придется десятикратный выигрыш. Шансы и размер выигрыша всегда точно уравновешены просто в силу того факта, что в поколении внуков всегда будет поровну генов сыновей и дочерей, поскольку в каждом скрещивании эти гены соединяются в соотношении 1:1. Таким образом, ответ: рожай сыновей и дочерей поровну и доверься теории вероятности.

Концепция эволюционно стабильных стратегий учит нас рассматривать небольшие отклонения от выбранной стратегии, так мы и поступим. Рассмотрим ситуацию, когда в силу моды или генетической мутации в каком-то поколении дочерей родилось больше, чем сыновей. Тогда потенциальный выигрыш на каждого рожденного сына увеличивается — возможно, чуть больше парней обзаведутся гаремами, и даже самым никчемным может достаться какая-то легкомысленная неучтенная девочка. А значит, рожать сыновей становится выгоднее, и любая мутация, возвращающая соотношение полов к равновесию, будет поддержана отбором. А значит, соотношение полов стремится к равновесию 1:1, какой бы нелепостью это ни казалось морским слонам.

Заметим здесь, что эти рассуждения Рональда Фишера справедливы только в том случае, если родительский вклад в сыновей и дочерей одинаков. Если, скажем, воспитание дочери обходится вдвое дороже, та же логика требует, чтобы дочерей рождалось вдвое меньше: именно при таком соотношении генетический выигрыш родителей в поколении внуков будет максимальным.

Дело за малым: природе надо придумать какой-то механизм, обеспечивающий это самое выгодное соотношение полов в потомстве. Таких механизмов, надо сказать, природа придумала немало. Наверное, один из самых изысканных и гибких — это когда организм матери сам определяет, сколько самцов и самок ему родить. Этого легко достичь у тех видов, где, к примеру, самцы рождаются из неоплодотворенных яиц, а самки из оплодотворенных. Самке остается просто решить, оплодотворять ей яйца или нет. Некоторые пользуются этим приемом с большой фантазией: так, самка пальмового короеда, найдя для себя постоянное место жительства, для начала откладывает неоплодотворенные яйца, из которых вылупляются самцы. Затем она спаривается с ними (да-да, со своими кровиночками!) и тогда уже производит из оплодотворенных яиц новых самок, хотя при этом опять оставляет некоторое количество яиц неоплодотворенными — чтобы у ее дочек тоже были кавалеры, а если повезет, то и чужих дочек удастся оприходовать. 

Другой вариант — просто положиться на статистику. В роли рулетки здесь можно использовать явления природы, к примеру температуру окружающей среды. У миссисипского аллигатора самцы появляются, если температура песка, в котором лежат яйца, превысит 33,5оС. Ниже 32 градусов — рождаются одни девочки, промежуточная температура — появляются и те, и другие. При этом обычно аллигаторы делают свои гнезда в прибрежном песке, так что одна половина гнезда обращена к воде, а вторая находится выше по склону. Таким образом температура в пределах одной кладки как раз и меняется в требуемом диапазоне, чем достигается желаемое соотношение полов.

Но если нам нужно соблюсти точное соотношение 1:1 — здесь природа предусмотрела идеальный механизм, которым сама же охотно воспользовалась. Я имею в виду законы Менделя. У гетерозиготного организма ровно половина гамет несут отцовский аллель, а половина материнский, и если вы хотите ровнехонько поделить свое потомство пополам — вот вам и инструмент. Эволюция, кажется, возвращалась к этому трюку множество раз, и это именно то, что называется «половыми хромосомами».

Половые хромосомы были открыты в 1905 году, и надо же было такому случиться, чтобы именно с этим открытием был связан один из самых неприглядных сексистских скандалов в истории биологии. Главная роль в сюжете принадлежит Нетти Стивенс. Ее история, ослепительно прекрасная и ужасно печальная, начиналась как американская мечта: дочь плотника из штата Вермонт получила степень в Стэнфорде и стала одной из немногих в те годы женщин-ученых. Нетти занялась преподаванием, а затем вернулась к исследованиям в колледже Брин Мор, что в Пенсильвании, где как раз разворачивал свою деятельность Томас Хант Морган. 

Морган — тот самый ученый, имя которого увековечено во второй половине слова «вейсманизм-морганизм». Об Августе Вейсмане мы говорили в начале нашего повествования, и именно он связал дарвиновские идеи естественного отбора с первыми, еще весьма туманными, представлениями о генах. А Томас Морган перебросил следующий мостик — от таинственных «генов», «аллелей» и прочей полумистической кухни, о которой расплывчато рассуждали тогдашние немногочисленные генетики, к реальным, видимым в микроскоп хромосомам. 

Томас Морган пришел в Брин Мор, потому что его пригласил тогдашний декан факультета, профессор Эдмунд Бичер Уилсон. Уилсон был, выражаясь по-современному, цитологом, то есть ему нравилось рассматривать клетки в микроскоп. Для этого клетки обычно окрашивают, и к тому времени уже три десятилетия было известно, что некоторые анилиновые красители особенно хорошо окрашивают в ядре клетки некие тельца, которые за это были прозваны «хромосомами». К моменту прихода Нетти Стивенс в Брин Мор Уилсон уже постепенно отходил от административной работы, сосредоточившись на науке, а тридцатипятилетний Морган вел дела факультета, с энтузиазмом продолжая заданную Уилсоном тематику исследований. Этими исследованиями занялась и Нетти. Она была на пять лет старше Моргана, но в начале ХХ столетия место женщины в мужском, и особенно научном, мире было достаточно жестко фиксировано, и субординация не ставилась под сомнение.

Сейчас некоторым читателям, видимо, стало скучновато, и их можно понять: для тех, кто никогда не погружался в научные будни, нет ничего скучнее факультетских интриг (а для тех, кто погружался, нет ничего омерзительнее). Но надо потерпеть, потому что мы сейчас боремся за историческую правду. Сложно оценить вклад Нетти Стивенс в деятельность бринморского факультета: в лаборатории никогда нельзя сказать, кто что предложил первым. К примеру, Морган вошел в историю как ученый, который привел в генетику плодовую мушку по имени Drosophila melanogaster. Кстати, ее имя означает «черножелудочный любитель росы», хотя характерное потемнение на брюшке самцов мухи — это на самом деле вовсе не желудок. Так вот, более или менее достоверно известно, что первую дрозофилу принесла в лабораторию Моргана именно Нетти Стивенс.

А еще Нетти Стивенс окрашивала клетки мучного хрущака, рассматривая отличие мужских клеток от женских. В то время Х-хромосома уже была отмечена исследователями за свою странность: она не участвовала в мейозе (читатели наверняка знают, что такое мейоз, хотя речь о нем у нас зайдет значительно позже). Ее первооткрыватель Герман Хенкинг вообще не был уверен, хромосома ли это, и назвал ее «Х-элементом». А Стивенс обнаружила в мужских клетках предполагаемую пару этой странной хромосомы и назвала ее следующей по алфавиту буквой Y. И не просто назвала, а высказала гипотезу о том, как эти две хромосомы, на первый взгляд непохожие, образуют особую пару, способную определять пол организма. 

Кстати, вопреки распространенному представлению, названия Х и Y не имеют никакого отношения к тому, как эти хромосомы выглядят в современных учебниках. В те годы исследователи видели в свои микроскопы лишь расплывчатые кляксочки. То, что Х-хромосома похожа на наших картинках на косой крестик, а Y на букву v или Λ, просто совпадение.

Нетти Стивенс описала свою гипотезу в статье, которая вышла в 1905 году. В том же году вышла и статья Эдмунда Бичера Уилсона, который, так уж случилось, написал примерно о том же самом. Сейчас считается, что открытие было сделано двумя учеными независимо, и судя по всему, так оно и было. Однако у Томаса Моргана было другое ощущение. С одной стороны — известный корифей-цитолог, к тому же бывший декан. С другой — подчиненная Моргана, никому не известная сорокалетняя исследовательница, можно считать, лаборантка. 

Всего через семь лет Стивенс умерла от рака, и тогда Морган опубликовал свой позорный некролог. То есть некролог-то был написан и даже опубликован в Science, однако открытие Стивенс было в нем представлено в следующих терминах: «Мисс Стивенс внесла свою долю в значимые открытия, и результат ее работ станет лучшей памятью о ней — те мелкие детали, без которых невозможно осуществление общего дела». «Внесла свою долю» и «мелкие детали» — это очень красноречиво. Фраза Моргана цитируется до сих пор практически во всех текстах, посвященных Стивенс и ее открытию, и она призвана преподать ученым всего мира грустный урок: можно заслужить признание огромным многолетним вкладом в науку, а потом опозориться одной фразой, в которой вдруг вылезет ваше мелочное, самодовольное нутрецо. Оно есть у всех, просто надо его всемерно сдерживать.

Как бы там ни было, в 1905 году было открыто хромосомное определение пола. В те годы в представлениях Стивенс и ее современников все выглядело так: есть самцы, у них есть пара хромосом Х и Y. Есть самки, у них есть пара хромосом Х и Х (кстати, именно Стивенс, а не Уилсон, впервые увидела эти ХХ в женских клетках человека). В хромосоме Х находятся «женские гены», в хромосоме Y «мужские гены», и мужские, строго по Менделю, «доминируют» над женскими. Мужские половые клетки несут или хромосому Х, или Y, и от того, какая из них сольется с женским яйцом, зависит пол зародыша — опять же ХХ или ХY. И, конечно, таким образом задается соотношение полов в потомстве — строго 1:1. А поскольку эти хромосомы не участвуют в мейозе, то мужские и женские гены никогда не рекомбинируют, то есть не перемешиваются. Или мужчина, или женщина, никаких промежуточных вариантов.

Это все выглядело так просто и гениально, что невозможно было не заподозрить тут мудрый замысел Творца. А вот понять, как такую совершенную машину мог выковать естественный отбор, было как раз совсем непросто. Однако уже несколько лет спустя в картине обнаружились дефекты. Вот, например, «мужские гены» — оказалось, что ни у мучного хрущака, ни у дрозофилы никаких мужских генов — да и вообще никаких генов — на Y-хромосоме нет. Она действительно определяет пол, однако другим способом: тем, что замещает Х-хромосому, которых без нее было бы две, а с ней — всего одна. У человека, кстати, на Y-хромосоме гены есть, и эта знаменитая кассета SRY (Sex-determining Region on Y) действительно играет важную роль, но и тут все куда сложнее, чем казалось в начале. 

Дальше — больше: у некоторых организмов, как оказалось, Y-хромосомы нет вообще, а вместо нее есть пустое место. Этот механизм определения пола так и называется — Х0. А у птиц, части насекомых, рептилий и даже некоторых растений есть другая система определения пола — ZW, в которой одинаковые половые хромосомы ZZ оказываются как раз у самцов (это называется «гомогаметный пол»), а разные Z и W — у самок («гетерогаметный пол»). А потом вдобавок ко всему выяснилось, что все эти хромосомы вовсе не родственны друг другу, а возникали в эволюции много раз, совершенно независимо. Мудрость творца пришлось поставить под сомнение, зато всем стало интересно, как же все это возникло. И как, в конце концов, оно работает.

Об этом в следующий раз.

Продолжение: Половые секреты 17-й хромосомы