Как из паразитов и тунеядцев мог возникнуть мужской пол
Алексей Алексенко продолжает цикл публикаций «Зачем живые любят друг друга» — о загадках размножения и других парадоксах современной биологии. Эта глава посвящена книге Ричарда Докинза «Эгоистичный ген»
Предыдущую главу читайте здесь: Кто такие самцы
Глава 12, в которой происходят игры с генами, но весь выигрыш достается шулерам
Названия обманчивы: например, в теории относительности Эйнштейна речь вообще не идет о том, что «все относительно». С этим широкая публика, кажется, уже смирилась. Но вот менее известный пример: великое открытие Уотсона и Крика — краеугольный камень молекулярной биологии — многим известно как «двойная спираль». Именно так первооткрыватели структуры ДНК назвали свою научно-популярную книжку. С тех пор многим кажется, что в слове «спираль» заключен какой-то важный смысл. Но это не так: почти весь смысл таится в прилагательном «двойная», а тот факт, что ДНК еще и закручена в спираль, на удивление малозначителен для понимания механизмов жизни. Это ясно хотя бы потому, что эта самая спираль ДНК может быть закручена иногда вправо, а иногда и влево, да к тому же еще и разными способами.
За 20 лет своей молекулярно-биологической работы мне доводилось вспомнить о спиральной структуре ДНК один-единственный раз. Я разбирался с одной молекулой ДНК, которая странно себя вела в клетках. В этой молекуле был один повторяющийся мотив: небольшой палиндром появлялся в среднем с периодом в десять с половиной пар оснований. Это число «десять с половиной» вызвало в замороченной голове недосыпающего постдока некое смутное воспоминание. Ах ну да, это же как раз шаг спирали ДНК! Стало быть, одинаковые нуклеотиды появляются все время с одной и той же стороны спирали… Развязки у этой истории нет: что это значит и зачем это так, никто до сих пор не понял, да особо и не пытался. Это не мешает сотням биологов доныне использовать ту самую описанную мною штуку для практических надобностей. Про спирали они, надо полагать, при этом уже не вспоминают.
После лирического отступления вернемся к теме рассказа. Информация, которая, возможно, кое-кого удивит: в книге британского этолога Ричарда Докинза «Эгоистичный ген», вышедшей в 1976 году, очень мало говорится об эгоизме, и еще меньше — о генах. На самом деле больше половины этой замечательной книжки посвящено понятию «эволюционно стабильной стратегии». Это понятие незадолго до выхода книги сформулировал коллега Докинза Джон Мейнард Смит, о котором мы немного говорили во второй главе нашей истории — это тот самый, что разочаровался в коммунизме, ввел в биологию понятия из теории игр и первым сказал о «двойной цене самцов».
На самом деле узнать что-либо об эволюционно стабильных стратегиях проще и интереснее всего как раз из книги Докинза: там приведено множество увлекательных примеров. Один из них про деревья, которые зачем-то вырастают до 30 метров, хотя могли бы получать ровно столько же солнечного света, если бы договорились между собой аккуратно стелиться по земле. «Вымахивать как можно выше, насколько позволяют ресурсы» — это как раз и есть стратегия деревьев. А «эволюционно стабильная» такая стратегия потому, что, когда все или почти все придерживаются этой стратегии, любое отклонение от нее принесет индивидууму (в данном случае дереву) убыток. «Расти всем на умеренную высоту и поделить солнечные фотоны поровну» — тоже стратегия, но нестабильная: каждый, кто нарушит ее и вырастет чуть повыше, получит выгоду, поэтому подобного благоразумия мы среди деревьев не наблюдаем.
Если кто-то что-то слышал про теорию игр, то в ней есть понятие «равновесие Нэша», и эволюционно стабильные стратегии Мейнарда Смита — просто частный случай такого равновесия. При равновесии Нэша никто из игроков не может увеличить выигрыш, изменив свою стратегию игры. Вот, например, игра для двоих: в каждом раунде игроки должны одновременно заявлять о своих намерениях — скажем, выкрикивать «пас» или «вист». Если один из них заявил «вист», а второй спасовал, то первый получает награду. Если спасовали оба, никто не получает ничего, а вот если оба сказали «вист», то оба платят штраф. В приложении к биологии это на самом деле похоже на разборку двух особей, соперничающих за территорию или за самку. Вариант «пас — вист» — это обычная ситуация, когда одна особь заявляет о своей доминантности, а вторая ее не оспаривает. «Пас — пас» — оба испугались и разошлись восвояси. Наконец, «вист — вист» — некий аналог кровавой драки, в которой соперники несут ущерб, несоизмеримый с той наградой, из-за которой начался конфликт.
Равновесие здесь будет вот какое: один из играющих всегда говорит «вист», а другой — «пас». Тогда первый участник (видимо, более наглый и напористый) каждый раз получает награду, а другой хотя бы не платит штрафов. Интересно, что в этой незатейливой игре такое равновесие Нэша легко находят не только люди, но и некоторые животные (например, шимпанзе). Правда, только людям удается найти справедливый вариант игры, когда игроки делают свои заявки по очереди и делят выигрыш поровну.
Я так подробно об этом говорю, чтобы было понятно: равновесие может быть справедливым и полезным для обоих игроков, а может быть крайне невыгодным для одного из них, а иногда и для обоих, но на то оно и равновесие Нэша, чтобы выйти из него было совсем не просто. Американский математик Джон Форбс Нэш не был первым, кто это придумал, зато он доказал теорему Нэша, согласно которой такое равновесие существует в играх с любым числом участников. Разумеется, равновесия Нэша существуют и в многочисленных массовых игрищах, из которых складывается эволюция жизни на Земле.
Если бы Мейнард Смит использовал термин «равновесие Нэша», а не говорил бы о «стратегиях» — возможно, у широкой публики возникло бы чуть меньше путаницы. Проблема в том, что обычно «стратегии» придумывают с помощью мозга и осуществляют осознанно. Но если говорить об «эволюционно стабильных стратегиях», то у подавляющего большинства живых существ ничего подобного не происходит: их стратегии — просто видимое следствие того, как они устроены. Деревья не решают для себя, что надо бы вырасти повыше и обездолить своих соседей — просто физиология дерева не позволяет ему делать что-то другое. И уж тем более никаких коварных планов не может вынашивать ген. «Гены не могут быть эгоистичными, потому что это просто молекулы», — пишут доморощенные опровергатели Докинза, и я каждый раз радуюсь, что не вижу выражения их лиц после того, как они настучали на клавиатуре эту яркую, оригинальную сентенцию.
Смеяться над дураком легко, но иногда что-то подобное могут произнести и вполне разумные люди. Если уж говорить о проблеме секса, то я своими глазами читал у вполне респектабельного автора, будто в рассуждении Мейнарда Смита о двойной цене полового размножения есть ошибка: не существует никакого «гена полового размножения», поскольку это самое половое размножение — слишком сложный процесс, и одним геном там никак не обойдешься. Поздравляем автора, провалившегося в незапертую дверь.
Наверное, здесь будет полезно сделать небольшое пояснение. Со словом «ген» у биологов есть одна непонятка, с которой сами они научились ловко разбираться, но вот непрофессионалы иногда путаются. Слово появилось в 1909 году с легкой руки ботаника Хуго де Фриза (а до него то же самое иногда называли «пангенами»), и им обозначали то самое, непонятное, из-за чего у одних растений гороха в саду у каноника Менделя цветки красные, а у других белые. Прошли годы, и стало ясно, что ген — это такой кусок двойной спирали (хи-хи!) ДНК, и в начале у него есть промотор (последовательность нуклеотидов), потом сигнал инициации транскрипции, далее кодирующая последовательность вплоть до стоп-кодона, ну и так далее. Но в начале этого никто не знал, и под геном понимали буквально «нечто, от чего зависит, каким из двух альтернативных признаков будет обладать организм». Его материальную природу, тогда еще загадочную, как-то на время научились выносить за скобки, чтобы не запутаться — не зря все-таки лысенковцы подозревали генетиков в идеализме.
Из-за этого получается разница в словоупотреблении. Например, классический генетик может говорить о «гене рыжих волос»: если этот ген есть (точнее, если есть две копии такого гена), то у человека будут рыжие волосы. На самом деле рост волос и их окраска — точно так же, как черты характера или музыкальные способности, — определяются многими десятками разных генов. Просто классическая генетика не может себе позволить вспоминать об этом всякий раз, когда анализирует результаты скрещивания. Но если вы погрузились в пучины молекулярной биологии, то там никакого «гена рыжих волос» нет и в помине, а зато есть ген MC1R, кодирующий определенный белок, — рецептор меланокортина, — и благодаря этому белку волосы вырастают какие угодно, только не рыжие. А вот когда этот ген сломан в результате мутации и соответствующий белок не работает — на свет является очередная симпатичная мишень для дразнилки «Рыжий, рыжий, конопатый».
Именно поэтому, с одной стороны, не может быть никакого «гена полового размножения» — только в одном мейозе задействовано под сотню разных генов, а что уж говорить о поиске партнера и разнообразных проявлениях физической любви. С другой стороны, так можно назвать любой ген, носитель которого отличается от неносителя способностью размножаться с помощью секса. К примеру, у плесневого гриба аспергилла есть фермент антранилат синтаза. Он нужен для производства аминокислоты триптофана, но если его сломать, одно из последствий поломки — неспособность гриба образовывать плодовые тела. Если все же исхитриться и скрестить такого мутанта с нормальным здоровым грибом, половина детишек смогут заниматься сексом (то есть производить аскоспоры), а половина нет. С точки зрения классического генетика, вот вам пример «гена полового размножения», — гена, которого, как мы слышали только что, не может быть, поскольку половое размножение — чертовски сложный процесс.
Точно так же некоторые гены — или, если угодно, мутации в них — определяют выбор тех или иных игровых «стратегий» в том смысле, в каком о них рассуждал Мейнард Смит. Рассмотрим еще раз нашу дурацкую игру «пас — вист», где, как мы помним, стабильная стратегия — это жесткое разделение между игроками активной и пассивной ролей. Представим себе организмы, которые играют в эту игру уже много поколений и передают по наследству свою привычку в каждом игровом раунде кричать «пас» или «вист». Можно предположить, что династия лузеров, привыкшая пасовать, вообще отличается меньшей агрессивностью. Роковой борец с редукционизмом (а «редукционистами» принято ругать тех, кто, подобно Докинзу, так и норовит свести все к генам) станет говорить, что пониженная агрессивность зависит не только от множества разных генов, но и от воспитания, социально-экономических факторов и т. п. Но вот в одном поколении в лузерской линии происходит мутация: портится ген, кодирующий белок, который разрушает избыток тестостерона. Между прочим, несколькими главами позже мы встретимся с птичками, у которых произошла похожая мутация, и узнаем, что из этого вышло. Но кое-что можно сказать прямо сейчас: некоторый избыток тестостерона приведет к росту агрессии. Разумно предположить, что мутантный потомок пасующих лузеров может взбунтоваться и начать заявлять «вист». Так в результате одной мутации изменится стратегия игры.
Новая стратегия, очевидно, не будет стабильной: когда оба игрока вистуют, они сильно теряют на штрафах, и это худший вариант из всех возможных. Теперь кто бы из них ни изменил свою стратегию, оба будут в выигрыше. Дальше возможны два варианта: во-первых, линия взбунтовавшихся лузеров может не выдержать бремени штрафных санкций и вымереть — естественный отбор удалит зловредную мутацию, и все станет как раньше. Во-вторых, бунтовщики могут переупрямить потомственных мачо: те капитулируют и начнут пасовать. Стратегии поменяются и снова станут стабильными — до следующей мутации.
Теперь, когда мы разобрались, как игровые стратегии связаны с отбором и эволюцией, самое время выруливать обратно на магистральную линию повествования. Напомним: разделиться на несколько полов полезно, чтобы случайно не скреститься с самим собой, а когда вы уже разделились, то оптимальная конфигурация — это когда один пол мелкий, подвижный и не обременен никаким багажом, а зато второй несет весь запас питательных веществ, необходимый для детишек. Вопрос в том, как к этой оптимальной конфигурации прийти.
Ну, например вот так: в начале два пола ничем не отличаются друг от друга (напомним, что это называется «изогамией»), но среди них есть естественный разброс: какие-то клетки-особи чуть покрупнее, а какие-то помельче и поактивнее. Стратегия «будь как все» при каких-то условиях, наверное, может работать. Но у нее есть альтернатива: «если ты меньше остальных, не копи питательные вещества, а вложи все силы в движение и поиск упитанного партнера». При всем многообразии жизни в некоторых условиях и для некоторых особей такое уклонение от стратегии равенства может, видимо, приносить выгоду. Когда вокруг плавает некое количество таких активных уклонистов, для толстеньких и малоподвижных клеток тоже появляется новый вариант стратегии: «Не трать силы на движение — тебя все равно найдут, и чем больше питательных веществ ты накопишь, тем желаннее станешь в качестве партнера». Уклонисты, как мы помним, получают преимущество в размножении: вероятность встретиться и образовать счастливую пару для них повышается. А значит, наша система может пойти вразнос и бесповоротно разделиться на два разных типа поведения: один пол мелкий и юркий, другой крупный и инертный.
С этого момента те организмы, которые, подобно слизевику, ради упрощения поиска своей половинки поспешили завести себе множество разных полов, оказываются у разбитого корыта. Если в успешном спаривании один партнер всегда мелкий и подвижный, а второй зато имеет хорошее приданое, достаточно и необходимо иметь всего два пола. Если вдруг появится третий, четвертый и так далее — ему все равно придется выбирать одну из двух стратегий и спариваться только с носителями противоположной стратегии, то есть от своей небинарности он ничего не выигрывает.
Наука требует строгости, однако иногда можно позволить себе голословно пофантазировать. Как могло бы возникнуть то самое анизогамное половое размножение, за которое, как известно, живым существам приходится платить двойную цену? Допустим, в начале наши воображаемые живые существа вообще разделяют эти два занятия: одно дело размножение, другое — необходимость время от времени заняться рекомбинацией, чтобы не погрязнуть в пучине мутаций и не пасть жертвой храповика Меллера. Затем по какой-то причине они привыкают объединять эти два дела. Теперь это популяция гермафродитов, каждый из которых освежает свои гены путем спаривания, а затем приносит разнообразное, приспособленное к разным жизненным коллизиям потомство. Наступает золотой век.
Но увы, идиллия не вечна: среди гермафродитов появляются коварные персонажи, которые не хотят воспитывать потомков, а вместо этого просто спариваются с другими и обманом обеспечивают своим генам место в следующем поколении. Если то, что происходило до этого, считать «игрой», то на сцене появляются шулеры — или, если угодно, можно сравнить их с паразитами, использующими ресурсы здоровых организмов ради собственной выгоды. С этого момента гермафродиты начинают платить за секс «двойную цену» — в их потомстве теперь половина генов вовсе не их, а этих коварных тунеядцев. У популяции начались трудные времена. Однако избавиться от шулеров-паразитов не так уж просто: новая стратегия — когда одни безобразничают, а другие это терпят — оказывается эволюционно стабильной. Всем приходится смириться с новым положением вещей, и с тех пор «паразитов» и «тунеядцев» называют просто «самцами», а страдающие бедняжки-гермафродиты навсегда становятся порабощенными самками. Ну или не навсегда, а только до эмансипации.
Праздные фантазии — замечательный материал для популярных заметок, однако никакие наблюдения за реальными живыми существами и никакие математические модели не подтверждают, что подобный механизм возникновения анизогамии действительно когда-то действовал. Что касается идеи о том, будто теоретическая биология обосновывает или даже оправдывает гендерное неравенство, ее придется обсудить отдельно.
Продолжение: Мужской разврат как ошибка эксперимента