Предыдущую главу читайте здесь: Бунт женских хромосом: трансгендерные лемминги и консервативные мухи

Глава двадцатая, в которой Дарвина тошнит от женских капризов

Несмотря на все наше восхищение разнообразием живых тварей, в нашем цикле есть и излюбленные герои, и один из них — морской слон, знаменитый своими огромными гаремами у доминантных самцов, а также ужасными страданиями всех остальных особей мужского пола, лишенных женской ласки. Напомним канву: после первого года жизни у морского слона выживает примерно половина детенышей. Это «естественный отбор» в его самом очевидном смысле — «выживание приспособленных». А затем вторая часть истории: лишь 4% всех самцов участвуют в 9/10 всех спариваний*. Это тоже естественный отбор, но тут скорее речь о «размножении приспособленных». Получается, что отбор в первом смысле отбраковывает каждого второго, а отбор во втором смысле — 24 из 25. Этот злой и беспощадный «отбор во втором смысле» Дарвин и назвал половым отбором. 

Назвал и пригорюнился. Очевидно, что такое положение вещей слегка нарушало стройность открывшейся Дарвину картины становления жизни на Земле. Подумайте сами: морской слон, с его толстой безволосой шкурой, ластами, слоем жира и виртуозным умением ловить кальмаров, замечательно приспособлен к жизни в арктических морях — его к этому готовил естественный отбор. И это именно отбор в первом смысле: не смог прокормиться — умер. А вот отбор во втором смысле может подготовить разве что к ожесточенным дракам с другими самцами. Возможно, это тоже индикатор приспособленности, но именно «индикатор», а не она сама. Как же так вышло, что этот второй отбор — половой — требует настолько больше жертв?! Он же вполне способен завести эволюцию куда-то совсем не туда, куда ей надо (и куда она, очевидно, по факту все-таки пришла, потому что приспособленность морского слона к условиям его жизни отрицать бессмысленно).

Впрочем, результаты бессмысленной эволюции, явно движимой половым отбором, тоже легко видеть в природе: огромный хвост павлина, который не делает павлинью жизнь легче, тому классический пример. А еще рога оленя, рог (точнее, зуб) нарвала — прямой, как пика, завитый тугой спиралью, в половину длины тела, — вызывающе яркая окраска самцов некоторых рыб, до нелепости широко расставленные на стебельках глаза стебельчатоглазой мухи-диопсиды… Общего у этих приспособлений то, что они есть только у самцов, а значит, для выживания как такового совершенно не нужны. Однако они необходимы самцу, чтобы заполучить самку. Значит, в природе происходит отбор бессмысленных признаков, то есть непонятно, можно ли теперь полагаться на этот отбор, если надо для разнообразия выковать что-то осмысленное. «Всякий раз при виде павлиньего хвоста мне становится дурно от этого зрелища», — написал Дарвин в письме к ботанику Эйзе Грею, и, я надеюсь, причина столь сильных эмоций читателям теперь ясна.

Смысл полового отбора вот в чем: один пол — как правило, женский — ограничен природой в возможности родить много детенышей, а другой теоретически способен наплодить сколько угодно. Это предполагает конкуренцию второго пола — обычно мужского — за спаривание. В популярном сознании эта конкуренция часто имеет вид ухаживания самцов за самкой, с распушением хвоста в прямом или переносном смысле. Надо сказать, что в природе нередки и другие сценарии конкуренции. У тех видов, где самцы вступают в силовое соперничество из-за самки, женскому полу порой вообще не предоставляется право слова: самка просто достается победителю. У социальных видов, например гиеновидных собак, бывает и так, что стая как целое определяет ранг отдельных самцов, и все особи — и самцы, и самки — бдительно следят, чтобы выскочки не лезли вперед. 

Наконец, бывают и варианты, когда самки конкурируют за самцов. Чаще это происходит в том случае, когда самец обладает ценным ресурсом. Например, у пещерного сеноеда — это такая маленькая букашка — самка получает от самца комочек питательных веществ, от которого зависит ее выживание. Неудивительно, что самки сеноеда гоняются за самцами и в случае удачи сами высасывают из них сперму с помощью некоего женского аналога пениса — и в придачу получают вкусный подарок. Научная работа, посвященная этому факту, в 2017 году была удостоена «Шнобелевской премии». А вот за интересное свойство вида H. sapiens, у которого самки (кроме самых эмансипированных) имеют традицию всячески украшать себя, завивать волосы и наращивать ногти, — а также участвовать в конкурсах красоты и ярмарках невест, — премию не дадут. Это для нас слишком привычно, хотя от того не менее загадочно.

Но мы тут ограничимся банальным случаем: самцы прихорашиваются, самки выбирают. По каким критериям? Дарвин в конце концов признал, что это может быть просто женский каприз — в конце концов, умение угождать таким капризам тоже может быть индикатором приспособленности. С ним отчаянно спорил его соратник Альфред Уоллес, который считал, что ничьи капризы не могут быть двигателем эволюции**, а в предпочтениях самок всегда следует искать какой-то общебиологический смысл. Спор оставался весьма отвлеченным вплоть до явления популяционной генетики. В 1930 году Рональд Фишер — автор того самого принципа Фишера о соотношении полов — в своей книге «Генетическая теория естественного отбора» предложил механизм, с помощью которого капризы самок действительно могут сказать свое слово в эволюции видов.

Этот механизм по-русски известен как «фишеровское убегание», хотя английское runaway скорее означает, что что-то «пошло вразнос». О нем можно подробно прочесть в книге Ричарда Докинза «Слепой часовщик» или в статье моего уважаемого коллеги Бориса Жукова «Конкурсы красоты как двигатель эволюции». Докинз объясняет его работу очень подробно, мы расскажем вкратце. Фокус работает, если признак мужской красоты самца (широко расставленные глаза мухи) определяется неким геном M, а склонность самки выбирать таких красивых самцов — другим геном, F. Допустим, в начале нашей истории признак красоты — глаза на длинных стебельках — нравился лишь небольшой доле самок — носительницам гена F. Они выбрали соответствующих отцов для своего потомства, у которого гены M и F соединились в одном геноме. Самцы из такого потомства, с длинными стебельками, подходят всем самкам в популяции — даже самым неразборчивым, — но капризным носительницам гена F годятся только они. Значит, у этих самцов будет преимущество в размножении, и вместе с ними размножится ген женских предпочтений F, который, как мы сказали, уже успел объединиться с M в одном геноме. Теперь в каждом новом поколении самкам будет все выгоднее выбирать самцов с глазами на длинных стебельках, потому что мужское потомство от такого брака будет все более желанным для среднестатистической самки следующего поколения. А дочери будут все сильнее любить самцов с растопыренными глазами. Налицо механизм, который усиливает сам себя — положительная обратная связь, способная пустить систему вразнос, то есть в неконтролируемый runaway.

Бунт женских хромосом: трансгендерные лемминги и консервативные мухи

Ну, не то чтобы совсем не контролируемый: в один прекрасный момент стебельки станут такими длинными, что мухам-самцам будет сложно выживать. Преимущество в размножении уравновесится проблемами с приспособленностью, и лавина остановится.

Фишеровское убегание отвечает на вопрос «Как такое возможно?» в прикладном инструментальном смысле, но уоллесовский метафизический вопль «Как такое возможно?!» остается без ответа. Многие биологи усомнились в том, что фишеровское убегание действительно способно подхватить и развить абсолютно любой, сколь угодно бессмысленный признак. 

Вот, например, одно интересное наблюдение: обычно признаки самцов, подозрительные в смысле фишеровского механизма, на самом деле представляют собой просто случаи полового диморфизма, — то есть неких естественных отличий самца от самки, — доведенного до абсурда. Так, у многих птиц — даже у городских воробьев — самцы отличаются от самок чуть более броской окраской, с контрастными пятнами или полосками, но лишь у павлина это отличие доходит до нелепости. Оно превращает самца в «сверхсамца» — существо, «самцовость» которого сразу же бросается в глаза (самки) и не вызывает никаких сомнений. То есть самка уже заранее настроена подыскивать в половые партнеры существ, более ярких, чем она сама, и самцам остается лишь воспользоваться этим. Для объяснения такого явления тут же привлекли концепцию «сверхстимула» — склонность некоторых живых существ очень остро реагировать на определенные естественные стимулы, когда они представлены с особой, невиданной в природе интенсивностью. Чайки, к примеру, охотнее высиживают более крупные яйца, и если предложить чайке нечто, похожее на яйцо, но почти с чайку размером, она буквально сойдет с ума от материнской заботы об этой бессмысленной штуковине. 

Идея сверхстимула позволяет объяснить, откуда могут браться первичные предпочтения самок, но не снимает главную проблему. Если бессмысленные признаки развиваются не из-за досадного «бага» в законах популяционной генетики, а из-за другого «бага» — в законах психологического восприятия, то это все равно означает, что эволюцией руководят какие-то баги, а значит, она не обязана вести организмы к вершинам приспособленности. А ведь она ведет.

Но вот еще одно наблюдение. Самки павлина отличаются крайне невзрачным серым оперением. Это же справедливо для многих видов, у которых замечены «фишеровские» признаки. Видимо, такое оперение у этих самок неспроста, а чтобы успешнее прятаться от хищников. Получается, что самцы намеренно подвергают себя опасности от хищника, лишь бы понравиться даме. То есть приносят индивидуальную соматическую приспособленность в жертву репродуктивному успеху, как мы изящно сформулировали это в прошлой статье нашего цикла. Что бы это могло значить?

Теорию, которая могла бы это объяснить, выдвинул в 1975 году израильский биолог (точнее, орнитолог) Амоц Захави, и, по словам Ричарда Докинза, она «сводит с ума своей парадоксальностью». Впрочем, в примечании к следующему изданию «Эгоистичного гена» Докинз отмечает, что «теперь эта теория представляется <ему> гораздо более правдоподобной». Идея в том, что самцы действительно демонстрируют самкам признак, который по идее должен снижать их приспособленность. Но раз уж такие самцы живы и готовы к спариванию — это значит, что их невидимые миру качеству сполна компенсируют ту фору, которую они столь демонстративно дали другим в борьбе за существование. Выбирая подобного парня, самка выбирает именно эти невидимые гены. Те же свойства, которые, напротив, снижают приспособленность самца, не проявятся в следующем поколении как минимум у дочерей. А у сыновей, конечно, снизят приспособленность, однако компенсируют это репродуктивным успехом. Все это называется «теорией гандикапа». 

В первоначальном варианте теории гандикапа самцы своими украшениями просто говорят самкам: «Я крут, потому что, несмотря на все эти нелепицы, я до сих пор жив». Однако самцы могут таким способом доносить и более тонкие нюансы смысла: «Посмотри на этот хвост — если бы у меня завелись паразиты, разве он был бы столь ярок? Этот прекрасный иммунитет достанется наши деткам». Или: «Вот мои рога, на них ушла уйма кальция, но у меня еще осталось немного про запас — представляешь, сколько этого кальция будет у твоих дочерей, с моими-то генами?!» Эти вариации известны под названием «теории честной рекламы» и восходят к расчетам ученика и соратника Докинза, шотландца Алана Графена, сделанным в 1990 году. Согласно этим расчетам, в популяции, где самцы могут более или менее честно рекламировать свои качества, а самки вольны доверять или не доверять этой рекламе, восторжествует эволюционно стабильная стратегия: самцы выбирают самую дорогостоящую рекламу, а потому просто вынуждены быть честными, а самки, в свою очередь, полностью доверяют этой рекламе. 

В связи с фишеровским убеганием, теориями гандикапа и честной рекламы нередко говорят о конфликте «адаптационистов» и «фишерианцев»: первые ищут в фишеровских признаках приспособительный смысл и тем самым пытаются свести половой отбор к обычному — «естественному», вторые согласны признать развитие бессмысленных признаков под действием бездушных уравнений популяционной генетики. Это, конечно, важная тема в научной полемике, однако важна она скорее в эмоциональном смысле. Дарвин опубликовал свою теорию меньше двух веков назад, и у человечества (ученой его части) было не так уж много времени, чтобы сделать над собой усилие и отказаться от идеи «разумного замысла» в пользу естественного отбора. Вполне простительно, что некоторые черты этого «замысла» спроецировались на отбор: уж он и разумный, и всемогущий. А тут пожалуйте сделать следующий шаг: наряду с отбором признать наличие в эволюции совсем уж слепых и случайных факторов. Ясно, что случайность куда меньше похожа на Бога, чем любой, пусть даже совершенно не требующий высшего вмешательства, закон. По этой причине, видимо, такое ожесточенное сопротивление вызвала поначалу теория нейтрализма Кимуры и возможность «райтовского» — то есть свободного от отбора — режима эволюции некоторых признаков. А уж фишеровская теория — настоящий и очень наглядный жупел для всех, кто еще готов заменить Творца на выживание приспособленных, но уж никак не на «выживание кого попало».

На самом деле фишеровское убегание и теории гандикапа в любых вариациях — вполне взаимно дополнительные идеи: первое обеспечивает механизм усиления признака в популяции, второе объясняет, как вся эта конструкция функционирует в готовом виде и почему она не доводит виды до цугундера. 

Ни фишеровское убегание, ни теория гандикапа не доказаны безоговорочно, но фактов, «свидетельствующих в их пользу», накопилось порядочно. Не забывают об этих идеях и биологи-теоретики. Мне хочется упомянуть об одной из этих работ: не то чтобы она была какой-то эпохальной, но зато ее написала симпатичная девушка, да еще и индийского происхождения, да еще и опубликовала в журнале Nature в качестве единственного автора! Знаете, что такое стать единственным автором научной статьи? Я вот, например, единственный автор сотен научно-популярных статей, а сольную научную работу мне удалось опубликовать всего один раз в жизни, в журнале Current Genetics, и она, скажем прямо, звезд с неба не хватала. А статья Павитры Муралидхар называется «Брачные предпочтения эгоистичных половых хромосом» — это ли не глобальная тема?!

Вот какая там ставится проблема: ген брачных предпочтений самки — любовь к длинным глазным стебелькам или большим рогам — должен когда-то возникнуть в результате мутации. В момент возникновения, когда он еще в единственном экземпляре, этот ген не дает никакого преимущества, а наоборот, вреден: в потомстве такой самки будут никчемные, неуклюжие самцы с никому не нужным и не интересным украшением-гандикапом. Как может распространиться в популяции такой ген? Павитра допустила, что подобному гену самое место на половой хромосоме: в таком случае ему может быть просто наплевать, что у противоположного пола сложности с выживанием. Она построила модели и строго доказала: если (при системе определения пола ZW, как у птиц) такой ген окажется на хромосоме W, он будет распространяться, даже если для мужского пола он почти летален. Интригует тот факт, что самые парадоксальные примеры «убегающих» признаков — длинные яркие хвосты, пышные воротники и т. п. — наблюдаются как раз у птиц. Ну и у насекомых — опять же с системой ZW.

Прекрасно, но подтверждается ли модель хоть какими-то реальными фактами? Автор изучила данные о генетике половых предпочтений 36 разных видов животных. Более чем для половины обнаружились некие смутные указания на то, что какие-то гены брачных предпочтений действительно локализуются на половых хромосомах. Правда, ни одного примера такого гена на хромосоме W не нашлось. Такова судьба биолога-теоретика: что-то посчитал, поиграл в начальные условия, вроде должно работать, а как оно на самом деле, узнаем позже. Биосфера велика и разнообразна, в ней можно найти практически все, что не противоречит уравнениям. 

Вот, кстати, любопытный пример, не имеющий к теме нашей статьи никакого отношения: в 1964 году Уильям Гамильтон предположил механизм, благодаря которому в популяции могут распространиться гены альтруизма. Механизм получил название «зеленой бороды»: гипотетический ген должен кодировать одновременно какой-либо наглядный признак (вроде вышеозначенной бороды) и склонность помогать тем, кто демонстрирует этот признак. Зеленобородые альтруисты, самоотверженно помогающие другим зеленобородым, получают эволюционное преимущество. Все это было теоретической абстракцией, придуманной Гамильтоном ради наглядности. В 1976 году Ричард Докинз заметил, что будет очень-очень удивлен, если подобный признак будет когда-то обнаружен. А в 2006-м он именно что был обнаружен. Правда, борода была не зеленой, а голубой, и не совсем борода, а чешуйки на горле, потому что речь идет о пятнистобокой игуане, обитающей в Калифорнии. Оказалось, что самцы с голубым горлом кооперируются друг с другом, защищаясь от самцов с оранжевым горлом. Вывод отсюда можно сделать такой: если биологи-теоретики придумали что-то складное, непременно поищите в природе — она-то ищет «складное» вот уже 4 млрд лет, так что, возможно, уже опередила самые смелые теоретические фантазии.

Мы отошли от темы полового отбора так далеко, что обратно, казалось бы, уже не вырулить. Но мы попробуем сделать тут последний отчаянный журналистский пируэт. Один из теоретиков, занимавшихся биологией альтруизма после безвременного ухода Уильяма Гамильтона, — Мартин Новак из Гарварда. За пределами научной тусовки Новак известен как автор книги «Суперкооператоры: альтруизм, эволюция и почему мы нужны друг другу, чтобы преуспеть». Именно у него училась — и опубликовала в соавторстве с ним несколько работ — вышеупомянутая Павитра Муралидхар, замечательный пример женского, да и национального равноправия в современной науке. А вот сам Новак был в 2020 году временно отстранен от преподавания за слишком тесные финансовые связи с Джеффри Эпштейном, осужденным за сексуальные преступления. Вот как причудливо тема пола вплетена в современную человеческую цивилизацию. Биологам-теоретикам вовек с этим не разобраться.

Примечания

* В этих расчетах, конечно, есть доля лукавства: по мере взросления самцы увеличивают свои шансы перейти в касту гаремообладателей, так что по итогам, вероятно, потомство оставляет значительно большая доля особей, чем 1/25. Кроме того, даже самые захудалые самцы могут рассчитывать на случайный секс и, как следствие, внебрачного морского слоненка.

** На самом деле Уоллес был человеком XIX века, и в идее полового отбора его возмущало еще одно обстоятельство: восхищение самки павлина прекрасным хвостом самца — феномен эстетический, то есть явление духовного порядка, а потому не должно иметь никакого отношения к низменной биологии. Такие эмоции живы и сегодня: стоит заговорить, к примеру, о генах интеллекта, как вам непременно скажут, что интеллект — явление культурное, а не биологическое, а потому никаких генов у него нет и не может быть. Страшно подумать, как подобного рода идеологические заморочки веками мешали ученым ясно и последовательно мыслить.

Продолжение: Антагонизм полов: вопиющие примеры мужских манипуляций