Первопроходцы и хранители: как профессор Геодакян нашел пушечное мясо для эволюции

Предыдущую главу читайте здесь: Антагонизм полов: вопиющие примеры мужских манипуляций

Глава 22-я, большую часть которой вообще-то написал Борис Жуков

В быту мы часто оцениваем собеседника по самой глупой фразе, которую он произнесет. Если, к примеру, ваш знакомый решает в уме дифференциальные уравнения в частных производных и прочел всего Данте на языке оригинала, но при этом имеет привычку украшать свою речь цитатами из кинофильма «Ирония судьбы» про заливную рыбу или ботиночки на тонкой подошве, ему, скорее всего, будет присвоена репутация «дурак». В науке все не так: ученые готовы выловить из моря околесицы, которую несет их коллега, какую-то действительно ценную идею, а всю чушь милосердно проигнорировать. Хрестоматийный пример — Линн Маргулис, придумавшая симбиотическую теорию происхождения эукариот. Кроме этой блестящей теории, революционизировавшей биологию, она наговорила и написала много безумной чепухи, но никто ее за это не упрекает: история, как говорится, расставила все по местам.

Однако бывает и так, что расставлять все по местам истории лень или просто некогда. Если процедура вылавливания жемчуга из навозной кучи оказывается слишком долгой и трудоемкой, куча отправляется в анналы науки вся целиком, а про ученого говорят, что он автор «спорных идей». Это может показаться обидным, но взглянем на ситуацию с другой стороны: ничто из придуманного вами не пропало, ваши идеи помнят, и если через век или два вы окажетесь в чем-то правы, статья в «Википедии» будет надлежащим образом исправлена. Примерно такой оказалась научная судьба российского генетика Вигена Геодакяна, предложившего в 1960-х годах собственную теорию пола. На его семинары собирался весь цвет отечественной биологической науки, а студенты и аспиранты пожирали мэтра влюбленными глазами. Еще бы: его теория объясняла не кое-что, а практически всё и сразу. А потом, увы, чары развеивались: тут и там выяснялось, что идеи Геодакяна не очень-то подтверждаются фактами. 

Если говорить совсем уж кратко, то основная мысль такова: разделение на два пола необходимо для того, чтобы выгодами естественного отбора пользовался вид как целое, а расплачивались за отбор только самцы. В одной из статей цикла мы говорили о теореме Холдейна — Мёллера, которая формулируется очень жестко: «Одна мутация — одна смерть». Это значит, что для удаления вредной мутации из генофонда кто-то должен умереть, не оставив потомства. При этом смертью караются не только летальные, но и вообще любые мутации: просто если мутация слабо вредная, казнь происходит не сразу, а, возможно, с отсрочкой в несколько поколений. Если мутаций много, у популяции может просто не хватить жизней, чтобы за них расплатиться. И вот подумайте, как это удобно: делим всех на два пола, при этом самки хранят репродуктивный потенциал, а самцы подвергаются жесточайшему отбору. Никто о них не плачет, потому что для размножения столько самцов и не нужно. Скорость размножения не пострадала, а отбор тем не менее получил причитающуюся ему плату: вредные мутации удалены, полезные проверены в деле и поступили в общее распоряжение биологического вида.

Идея красивая, но при детальном разборе в ней обнаруживаются некоторые, мягко скажем, натяжки. Передо мной в этом цикле встала непростая задача: рассказать об этой истории так, чтобы не задеть память интереснейшего ученого и не обидеть учеников покойного Вигена Артаваздовича, при этом отдать должное его проницательности, но и не ввести читателя в заблуждение. 

И я спасовал: шутки в такой теме неуместны, а если не шутить, то и непонятно, какое выражение придать лицу. Пришлось обратиться к коллегам: замечательный биолог-популяризатор Борис Жуков согласился написать для нас главу о теории Геодакяна. Ниже следует его статья.

Теория первопроходцев и хранителей

Зачем вообще нужно разделение особей одного вида на самцов и самок? Речь не о том, почему так сильно различаются половые клетки, которым предстоит слиться воедино, дав начало новому организму: одна (яйцеклетка) обычно крупная и неподвижная или почти неподвижная, а другая (сперматозоид) — маленькая и шустрая. Смысл такого разделения в общих чертах понятен: чтобы клетки могли встретиться, хотя бы одной из них нужно двигаться, но в то же время возникающий зародыш должен быть обеспечен хотя бы минимальным запасом молекулярных инструментов и расходных веществ. 

Но оба типа половых клеток в принципе могут созревать в одном и том же организме. Да и не только в принципе: именно так это происходит у подавляющего большинства семенных растений. Почти у 90% видов цветковых мужские и женские половые клетки находятся не только в одном организме, но и в одном и том же цветке. Да и в животном царстве гермафродитизм — выработка одним организмом обоих типов половых клеток — отнюдь не редкость. Причем, как правило, животные-гермафродиты не прибегают к самооплодотворению, а скрещиваются друг с другом. С точки зрения разнообразия возможных комбинаций генов такой гермафродитизм должен быть даже выгоднее раздельнополости: если гермафродит может скреститься с любой особью из своей популяции, то представитель раздельнополого вида — только с особью другого пола. Таким образом, число возможных партнеров сокращается вдвое. Не говоря уж о том, что вдвое уменьшается и репродуктивный потенциал популяции — общее число потомков, которых она может произвести на свет за один цикл размножения.

И тем не менее в самых разных эволюционных линиях животных, в том числе в наиболее прогрессивных группах (у позвоночных, членистоногих, головоногих моллюсков) каждая особь производит только один тип гамет: либо сперматозоиды, либо яйцеклетки. Причем, судя по тому, насколько разнообразны молекулярные механизмы, определяющие пол животного, деление на самцов и самок возникало в эволюции многократно и независимо. А вот переходы от раздельнополости к гермафродитизму, видимо, довольно редки. Хотя технически они должны быть не так уж трудны: ведь в геноме любого раздельнополого животного есть все гены, необходимые для развития признаков другого пола.

Логично предположить, что в разделении на самцов и самок есть что-то такое, что перевешивает все удобства гермафродитизма. Но что? Общепринятого ответа на этот вопрос в современной науке нет — есть только гипотезы. Одна из них — возможно, самая изощренная — была выдвинута еще в середине 1960-х годов отечественным генетиком Вигеном Геодакяном. Исходным пунктом для нее стало рассмотрение феномена раздельнополости не как стратегии размножения, а как общеэволюционной стратегии.

Геодакян подошел к эволюции как к абстрактной кибернетической задаче. Вот у нас есть некая система, основная цель которой — максимально сохранить свою структуру, зафиксированную в геноме. Но она существует в среде, которая постоянно изменяется, создавая нашей системе все новые угрозы и вызовы. Чтобы не разрушиться, система должна изменяться соответственно требованиям среды, но при этом она не способна предвидеть ни изменения самой среды, ни сколько-нибудь отдаленные последствия собственных изменений. В такой ситуации один из возможных способов минимизировать риски — это разделиться на две подсистемы. Одна будет подвергаться всем вызовам среды и обладать повышенной изменчивостью. Изменения, конечно, будут случайными, и результаты их будут самыми разными, но есть надежда, что среди них найдутся и такие, которые позволят справиться с вызовами среды. Другая же часть будет менее изменчивой и, насколько возможно, ограждена от непосредственного контакта с неблагоприятными факторами среды. Ее задача — сохранять уже накопленную информацию. При этом первая подсистема будет постоянно передавать второй те изменения, которые окажутся удачными. Однако их включение в корпус информации, хранимый второй подсистемой, будет достаточно длительным. Так что, если вдруг окажется, что какое-то новшество полезно в краткосрочной перспективе, но губительно в более отдаленном будущем, у системы в целом есть шанс отыграть назад.

Вот такими двумя подсистемами, по мысли Геодакяна, и являются два пола. Самцы — это разведчики, авангард эволюционирующего вида и его расходный материал. Они отвечают на вызовы среды, они ищут новые возможности, и они же расплачиваются за неудачные находки, снимая это бремя с самок — хранительниц генофонда вида.

В таком изложении это звучит абстрактно и даже несколько отдает натурфилософией. Но из гипотезы Геодакяна следуют утверждения, которые могут быть проверены. Если все обстоит так, то у самцов должно возникать больше мутаций, чем у самок. У них должна быть более узкая норма реакции — иными словами, возможности изменения того или иного внешнего признака без изменения генома (за счет тренировок, физиологической адаптации и т. д.) у них должны быть меньше. Они должны быть более склонны к миграциям, к новым формам поведения (скажем, к употреблению новых кормов), к любого рода отклонениям от видовой нормы. Наконец, половой диморфизм по какому-то признаку (то есть ситуация, когда самцы и самки по нему существенно различаются — пусть даже не стопроцентно, а статистически) может указывать на то, что этот признак в данный момент находится в процессе эволюционного изменения. Причем меняется он от «самочьего» состояния к «самцовому».

Достаточно сформулировать эти предсказания — и подтверждающие их примеры сами приходят в голову во множестве. Действительно, у мужчин половые хромосомы непарные X и Y. При этом Y-хромосома несет всего несколько десятков генов (в основном те, что необходимы для запуска развития эмбриона по «мужскому» пути), так что гены, расположенные в Х-хромосоме (а их около 1400), у мужчин имеются в единственном экземпляре. И если в каком-то из них произойдет значимая мутация, она беспрепятственно проявится в фенотипе. В то же время у женщин такая же мутация в таком же гене, скорее всего, никак не проявится, ведь у нее есть еще одна Х-хромосома, а в ней — стандартная версия гена, которая с высокой вероятностью компенсирует влияние мутации. Вот вам и разница в ширине нормы реакции и в жесткости связи между генотипом и фенотипом.

Склонность самцов к дальним странствиям описана для многих видов. Порой она уводит их далеко за пределы видового ареала. Так, например, в XIX и начале XX века неоднократно отмечались случаи захода туранских (среднеазиатских) тигров на Алтай, а амурских — в Забайкалье и на юг Якутии, т. е. за много сотен километров от обычных мест их обитания. И всегда это были взрослые самцы. Такие самцы-«землепроходцы» известны не только у тигров и вообще крупных кошек, но и у множества других животных, в том числе насекомых (например, богомолов).

С половым диморфизмом картина гораздо сложнее. Самыми яркими и известными примерами этого явления служат признаки, служащие для того, чтобы соплеменники их обладателя сразу видели, кто перед ними — самец или самка. Если бы такие признаки эволюционировали так, как это следует из теории Геодакяна, то есть их состояние у самок постепенно приближалось бы к самцовому, это привело бы к утрате ими своей функции. Вряд ли когда-нибудь павы отрастят себе роскошные хвосты, как у павлинов, а самки полярного дельфина нарвала — знаменитый «рог единорога», длинный прямой бивень, которым щеголяют самцы этого вида. И все же, глядя на рога самки северного оленя (единственного вида настоящих оленей, у которого рогаты оба пола, хотя рога самок обычно намного меньше, чем у самцов), бороду козы, гребешок курицы, трудно отделаться от впечатления, что и на такие признаки «эффект Геодакяна» в какой-то мере влияет.

Проблема, однако, в том, что для любого из этих тезисов можно подобрать контрпримеры — ситуации, когда все происходит с точностью до наоборот. Да, у млекопитающих (и многих других животных с генетическим определением пола) непарную половую хромосому несут именно самцы. А вот у птиц, например, как раз у самцов половые хромосомы одинаковые (ZZ), а у самок — разные (ZW). У многих рептилий пол особи вообще не задан генетически, а определяется температурой, при которой развивался эмбрион. А некоторые рыбы и вовсе способны менять пол в течение жизни. И как там с «более жесткой связью генотипа с фенотипом» у самцов?

У людей мужчины в среднем крупнее женщин. По теории Геодакяна это должно означать, что наш вид эволюционирует в сторону увеличения размеров тела — и данные палеонтологии это более или менее подтверждают. Но волосяной покров на теле у мужчин развит обычно куда сильнее, хотя в эволюции этот признак явно менялся в «женскую» сторону. И подобных казусов тоже можно найти сколько угодно.

Но не будем спешить списывать гипотезу Геодакяна в архив красивых, но неверных теорий (коих в истории науки немало). В конце концов, законы Менделя выполняются, мягко говоря, далеко не для всех наследственных признаков — в большинстве случаев картина наследования куда сложнее. Однако именно эти законы позволили понять принципиальный механизм передачи генетической информации, а уже на основе этого понимания в конце концов удалось разобраться со множеством более сложных случаев.

Возможно, и теория Геодакяна могла бы стать такой базовой моделью, «нулевой гипотезой». Но для этого она должна стать основой исследовательской программы — системы экспериментальных, статистических и прочих исследований, направленных на проверку ее выводов, очерчивание области их применимости, возможную модификацию или даже на опровержение. Этому, однако, препятствуют два обстоятельства.

Во-первых, гипотеза Геодакяна долгое время была практически неизвестна за пределами русскоязычного научного сообщества. В последние десятилетия, правда, это положение изменилось (в основном усилиями российской научной диаспоры), и теперь ее краткое изложение можно увидеть даже в англоязычной Википедии.

Другая трудность заключается в том, что эта теория — и сами категории, в которых она изложена, — не очень вписывается в современный эволюционный дискурс. Принципиальным для нее является взгляд на раздельнополость как на свойство, полезное для вида в целом, для эволюционирующей популяции, но не для отдельных генов и особей. Такой взгляд плохо воспринимается сообществом, в центре внимания которого — «война полов», конфликт поколений за размер родительского вклада и тому подобные понятия. И это сильно сказывается на восприятии теории Геодакяна, хотя она не столько противоречит модным ныне концепциям, сколько просто смотрит на те же явления под другим углом и в другом масштабе.

Продолжение: Секс как форма внутренней дисциплины